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Metabolische und energetische Kosten des mikrobiellen Substratabbaus zum Abbau von Phosphor

Stoff- und Energieumwandlungen im Boden hängen vom Aktivitätszustand der Mikroorganismen und ihrem Stoffwechsel ab. Der mikrobielle Abbau von Phosphor (P) kann nicht nur durch P, sondern auch durch Kohlenstoff- (C) und Energiemangel angetrieben werden, da energiereiche Phosphoesterbindung zu den wichtigsten Energiespeichern und -überträgern in Zellen gehört. In diesem Projekt werden wir den von „EcoEnergeticS“ entwickelten thermodynamisch-metabolischen Ansatz zur Bioenergetik des P-Abbaus aus organischen Quellen vertiefen. Unser Ziel ist es, die Energiekosten der Enzymproduktion für den P-Abbau zu ermitteln, mittels derer C, Energie und Nährstoffe aus Substraten unterschiedlicher Komplexität gewonnen werden können. Wir werden erstmals die Parameter der mikrobiellen P-Immobilisierung (Pmic-Bildung), des ATP-Spiegels, der Dynamik der Speichesubstanzen (PHBs), des PLFA- und DNA-Gehalts und deren Verhältnisse sowie die Enzymaktivität mit Wärmefreisetzung und CO2-Emission als Stellvertreter der Stoffwechselaktivität zu kombinieren. Wir nehmen an, dass die Energiekosten zur Produktion P-hydrolysierender Enzyme durch Mikroorganismen mit zunehmender Substratkomplexität steigen. Eine weitere Hypothese lautet, dass Mikroorganismen entweder bei C- oder P-Mangel Verbindungen mit hochenergetischen Phosphoesterbindungen (z. B. ATP) eher als Quelle für entweder C oder P verwenden. Ohne P-Mangel kann C aus ATP in zur Energiespeicherung in Speicherstoffe (z. B. PHB) eingebaut werden, während hydrolysiertes P freigesetzt wird. In WP1 werden wir die Investition von Mikroorganismen in die Enzymproduktion zur Gewinnung von Energie und Nährstoffen aus organischen P-Substanzen unterschiedlicher Komplexität ermitteln, was die Hydrolyse durch entweder eine oder mehrere Phosphatasen (Phosphomono- und Phosphodiesterasen, Phytasen) erfordert. Weiterhin werden wir in WP2 die Energiekosten von i) anorganischer P-Aufnahme und anaboler Verwendung, ii) Mineralisierung von organischen P-Verbindungen mit zunehmender Komplexität entschlüsseln. Das Verwendung von hochenergetischen, C- und P-haltigen Organo-Phosphoestern durch Mikroorganismen bei Nährstoff- und/oder Energielimitierung wird in WP3 untersucht. Insbesondere zielen wir darauf ab, den Einbau von ATP in Zellkomponenten als Indikator für den metabolischen Zustand von Zellen zu definieren, die in der Lage sind, i) energielimitierte, ii) C-limitierte oder iii) P-limitierte mikrobielle Gemeinschaften in Böden zu differenzieren. Insgesamt wird dieses Projekt untersuchen, wie Nährstoffmangel und die Notwendigkeit der Phosphatasebildung die Energie- und C-Speicherung beeinträchtigen und welche dieser P- und C-Wege abhängig von der mikrobiellen Aktivität angetrieben werden. Das Verständnis dieser Mechanismen kann dazu beitragen, die mikrobielle Effizienz bei der P-Umwandlung aus organischer Substanz zu erhöhen, was besonders angesichts des zukünftigen Mangels an Phophordüngemitteln von besonderer Bedeutung ist.

Statistische Mechanik des Wetters und des Klimas: Instabilitaeten, Vorhersagbarkeit und Antwort - MERCI

Das Klima ist ein angetriebenes, dissipatives Nichtgleichgewichtssystem, wobei unsere Fähigkeiten die beteiligten Prozesse zu verstehen und simulieren begrenzt sind. Meteorologie und Klimaforschung verfügen noch nicht über eine Theorie zur Beschreibung von Instabilitäten, Gleichgewichtsrelaxation, Vorhersagbarkeit, Variabilität, und der Antwort auf Störungen. Trotz großer Fortschritte stoßen Klima- und Wettervorhersagemodelle nach wie vor auf Barrieren aufgrund der komplexen Randbedingungen und der Multiskaleneffekte. Diese Effekte erfordern die Parametrisierung der nicht aufgelösten Prozesse mit der Folge großer systematischer Fehler. Wir nutzen drei erfolgreiche Ansätze aus der statistischen Mechanik und der Theorie dynamischer Systeme: Covariante Lyapunov Vektoren (CLV), instabile periodische Orbits (UPO) und die Response-Theorie (RT). Dies wird uns erlauben, relevante Probleme der geophysikalischen Strömungsdynamik (GFD) im turbulenten Bereich anzugehen. Wir werden diese Ideen auf komplexere numerische Modelle als frühere Studien ausdehnen.1) Instabilitäten: Wir werden Instabilitäten in turbulenten geophysikalischen Strömungen durch CLVs beschreiben. Im Gegensatz zu klassischen Lyapunov-Vektoren bieten CLVs eine kovariante Aufspaltung der Strömung und physikalisch interpretierbare Muster und erlauben damit eine neue Interpretation von Instabilitäten. Dies wird es uns ermöglichen, eine Verbindung zwischen der Energetik und der dynamischen Eigenschaften herzustellen und damit die mesoskopischen mit den makroskopischen Eigenschaften der Strömung zu verknüpfen.2) Vorhersagbarkeit: Wir werden CLVs und UPOs nutzen, um die Vorhersagbarkeit zu analysieren und Zustände hoher und niedriger Vorhersagbarkeit besser zu verstehen. Wir werden untersuchen auf welche Weise Schwankungen der Lyapunov Exponenten (LE) mit bestimmten Eigenschaften der entsprechenden CLVs zusammenhängen. Wir werden den sogenannten Return-of-Skill in Vorhersagen von Strömungen in einen Zusammenhang mit vorübergehenden Abweichungen in der Summe der positive LEs der Strömung bringen und damit die in der Wettervorhersage beobachteten Schwankungen der Vorhersagbarkeit erklären. Wir werden die Hypothese prüfen inwieweit UPOs die niederfrequente atmosphärische Variabilität erklären können.3) Antworttheorie: Auf der Basis der RT werden wir berechnen wie eine Strömung auf Störungen reagiert, indem nur die Gleichgewichtseigenschaften verwendet werden. Wir werden aus kleinen Ensembles von gestörten Simulationen den Responseoperator empirisch für Klimamodelle ableiten. Dies wird uns eine neue Methode zur Projektion auf verschiedene räumliche und zeitliche Skalen liefern. Wir werden die Antwort von baroklinen Strömungen auf Störungen (z.B. Erwärmung und CO2-Konzentration) analysieren. Wir werden die CLVs nutzen, um die Responseoperatoren in die stabilen, instabilen und neutralen Richtungen zu zerlegen und die Hypothese prüfen inwieweit UPOs mit Resonanzen verbunden sind.

Schwerpunktprogramm (SPP) 1788: Study of Earth system dynamics with a constellation of potential field missions, Effekte durch Schwerewellen in der Thermosphäre/Ionosphäre infolge von Aufwärtskopplung

Das Thermosphären/Ionosphären (T/I) System wird sowohl von oben (solar, geomagnetisch), als auch von unten stark beeinflusst. Einer der wichtigsten Einflüsse von unten sind Wellen (z.B. planetare Wellen, Gezeiten, oder Schwerewellen), die größtenteils in der Troposphäre bzw. an der Tropopause angeregt werden. Die vertikale Ausbreitung der Wellen bewirkt hierbei eine vertikale Kopplung der T/I mit der unteren und mittleren Atmosphäre. Vor allem der Einfluss von Schwerewellen (GW) ist hierbei weitestgehend unverstanden. Einer der Gründe hierfür ist, dass GW sehr kleinskalig sind (einige zehn bis zu wenigen tausend km) - eine Herausforderung, sowohl für Beobachtungen, als auch für Modelle. Wir werden GW Verteilungen in der T/I aus verschiedenen in situ Satelliten-Datensätzen ableiten (z.B., sowohl in Neutral-, als auch in Elektronendichten). Hierfür werden Datensätze der Satelliten(-konstellationen) SWARM, CHAMP, GOCE und GRACE verwendet werden. Es sollen charakteristische globale Verteilungen bestimmt, und die wichtigsten zeitlichen Variationen (z.B. Jahresgang, Halbjahresgang und solarer Zyklus) untersucht werden. Diese GW Verteilungen werden dann mit von den Satelliteninstrumenten HIRDLS und SABER gemessenen Datensätzen (GW Varianzen, GW Impulsflüssen und Windbeschleunigungen durch GW) in der Stratosphäre und Mesosphäre verglichen. Einige Datensätze (CHAMP, GRACE, SABER) sind mehr als 10 Jahre lang. Räumliche und zeitliche Korrelationen zwischen den GW Verteilungen in der T/I (250-500km Höhe) und den GW Verteilungen in der mittleren Atmosphäre (Stratosphäre und Mesosphäre) für den gesamten Höhenbereich 20-100km werden untersucht werden. Diese Korrelationen sollen Aufschluss darüber geben, welche Höhenbereiche und Regionen in der mittleren Atmosphäre den stärksten Einfluss auf die GW Verteilung in der T/I haben. Insbesondere Windbeschleunigungen durch GW, beobachtet von HIRDLS und SABER, können zusätzliche Hinweise darauf geben, ob Sekundär-GW, die mutmaßlich in Gebieten starker GW Dissipation angeregt werden, in entscheidendem Maße zur globalen GW Verteilung in der T/I beitragen. Zusätzlich wird der Versuch unternommen, sowohl GW Impulsfluss, als auch Windbeschleunigungen durch GW aus den Messungen in der T/I abzuleiten. Solche Datensätze sind von besonderem Interesse für einen direkten Vergleich mit von globalen Zirkulationsmodellen simulierten GW Verteilungen in der T/I. Diese werden für eine konsistente Simulation der T/I in Zirkulationsmodellen (GCM) benötigt, stellen dort aber auch eine Hauptunsicherheit dar, da eine Validierung der modellierten GW durch Messungen fehlt.

Schwerpunktprogramm (SPP) 1788: Study of Earth system dynamics with a constellation of potential field missions, Auswirkungen des geomagnetischen Feldes auf die vertikale Kopplung durch Schwerewellen in der Thermosphäre/Ionosphäre

Schwerewellen (GW) stellen nicht nur den zentralen Kopplungsmechanismus zwischen der unteren Atmosphäre und dem Thermosphäre/Ionosphäre (TI) System dar, sondern haben auch einen wichtigen Einfluss auf das Erdklima. Ein Großteil der Schwerewellen hat ihren Ursprung in der Troposphäre. Durch ihre vertikale Ausbreitung übertragen sie Energie und Impuls zwischen den verschiedenen atmosphärischen Schichten. Ionenreibung und molekulare Viskosität sind die wichtigsten Dissipationsmechanismen der Schwerewellen in der TI. Magnetfeldschwankungen verändern die Brechungseigenschaften der Atmosphäre (großräumige Temperatur und Windfelder) und modulieren damit die Ionenreibung. Das Primärziel dieses Projektes ist die Erforschung und Quantifizierung der Einwirkungen der Magnetfeldvariationen auf die Ausbreitung und Wirkungsmechanismen der Schwerewellen, die aus der unteren Atmosphäre stammen, und die daraus resultierende dynamische Rückkopplung. Vor allem soll untersucht werden, ob Schwerewellen eine Verbindung zwischen dem Trend der Magnetfeldschwächung und der beobachteten starken Abkühlung der Thermosphäre herstellen können. Die Studie soll mit dem Coupled Middle Atmosphere Thermosphere-2 (CMAT2) genannten allgemeinen Zirkulationsmodell durchgeführt werden. Ein wichtiger Teil von CMAT2 ist die von uns entwickelte und implementierte state-of-the-art spektrale, nichtlineare GW Parametrisierung. Die Ergebnisse neuer numerischer Simulationen mit CMAT2 sollen mit schon vorhandenen und zukünftigen Beobachtungen, z.B. der SWARM Satelliten verglichen werden. Wir erwarten neben Fortschritten im fundamentalen Verständnis der Schwerewellenkopplung auch zu Verbesserungen von Weltraumwettervorhersagen beitragen zu können.

See-Atmosphäre Wechselwirkungen und Energieflusspfade in kleinen Seen

Windgetriebene Wasserbewegungen sind eine wichtige physikalische Charakteristik von Seen und haben einen großen Einfluss auf deren Ökologie und Biogeochemie. Windschub an der Wasseroberfläche erzeugt eine turbulent durchmischte Oberflächenschicht, Oberflächenwellen, grossskalige Strömungen, sowie interne Wellen, die Energie in größere Tiefen transportieren können. Die oberflächliche Impulsübertragung vom Wind auf Wasser und die daraus resultierende Intensität der Grenzschichtturbulenz beeinflusst auch den Austausch von Wärme und gelösten Gasen zwischen der Seeoberfläche und der Atmosphäre sowie die Verdunstungsrate. Die Prozesse welche den Austausch zwischen See und Atmosphäre kontrollieren wurden vor allem im Ozean und bei hohen Windgeschwindigkeiten untersucht. Wenig ist über den Zusammenhang zwischen Windgeschwindigkeit und Impulsübertragung, sowie über die Wechselbeziehungen zu anderen Transferkoeffizienten in kleinen Seen bekannt, wo die Einwirklänge und Geschwindigkeit des Windes typischerweise gering sind. In diesem Projekt stellen wir kürzlich durchgeführte atmosphärische Eddy-Covariance (EC) Messungen von Impuls, Wärme, Wasserdampf und Gasflüssen über 10 verschiedenen kleinen Seen zusammen. Dieser einzigartige Datensatz wird dazu verwendet, um die Abhängigkeit der Impulsübertragung vom Wind auf Wasser von der Windgeschwindigkeit und Einwirklänge in kleinen Seen zu analysieren und mechanistische Beziehungen zwischen den verschiedenen Übertragungskoeffizienten abzuleiten. Die Energieflusspfade innerhalb von Seen werden durch die Ergänzung laufender atmosphärischer EC-Messungen mit umfangreichen Messungen von Wellen, Strömungen und Turbulenz in drei Seen untersucht werden. Wir werden die Aufteilung der kinetischen Energie in verschiedene Arten von Strömungen und ihren Flusspfad von Erzeugung zu Dissipation als Funktion der Windgeschwindigkeit, Seegröße und vertikale Dichteschichtung analysieren. Als Ergebnis bieten wir ein umfassendes mechanistisches Verständnis der Energieflusspfade in kleinen Seen in Anhängigkeit des atmosphärischen Antriebs. Die Projektergebnisse werden die aktuellen Möglichkeiten zur Modellierung und Vorhersage von See-Atmosphäre Wechselwirkungen verbessern und zu einer Reihe von aktuellen Forschungsfragestellungen in Biogeochemie und Gewässerökologie beitragen.

Sonderforschungsbereich Transregio 181 (SFB TRR): Energietransfer in der Atmosphäre und im Ozean, Teilprojekt (13) W04: Schwerewellenparametrisierung für den Ozean

Ein verbessertes IDEMIX-Modell für den Ozean wird erweitert um ein neues hochfrequentes, 'high-mode' Energiekompartment, Antrieb durch Dissipation mesoskaliger Wirbel, anisotropen Gezeitenantrieb sowie der Interaktion der Wellen mit der mittleren Strömung. Es wird validiert mit Hilfe von Beobachtungen und Modellergebnissen der Forschungs-Bereiche T, W und L und in ICON und FESOM implementiert in Zusammenarbeit mit dem Synthese-Bereich S.

Das Fluktuations-Dissipations-Theorem, Stochastik und klimaabhängige Subgitterskalenparametrisierungen für effiziente Klimamodelle

In verschiedenen Anwendungsbereichen der Klimamodellierung, z.B. Paläoklimatologie oder Sensitivitätsstudien, besteht Bedarf nach einem besonders effizienten Atmosphärenmodul. Niedrigdimensionale Modelle, basierend auf empirisch-orthogonalen Funktionen (EOF), mit einer empirischen linearen Parametrisierung der nicht aufgelösten Subgitterskalen (SGS), können viele Aspekte der Dynamik eines klassischen allgemeinen Zirkulationsmodells reproduzieren. Sie bieten sich somit in diesem Zusammenhang als interessantes Werkzeug an. Ein verbleibendes Problem war bisher die Klimasensitivität der empirischen SGS-Parametrisierung. In dem Projekt sollen zwei eng miteinander verwobene Ansätze verwendet werden, um dieses Thema anzugehen: (1) Neuere Ergebnisse zeigen, dass das Fluktuations-Dissipations-Theorem (FDT) Potential für die Vorhersage der Reaktion einer empirischen SGS-Parametrisierung auf variable externe Bedingungen hat, insbesondere wenn das betroffene System ausreichend viele schnelle Komponenten hat. Die barotrope Vorticitygleichung in dieser Untersuchung gestattet aber nur vergleichsweise langsame barotrope Rossbywellen. Es ist deshalb zu erwarten, dass der FDT-Ansatz in einem realistischeren Zusammenhang noch besser funktioniert. Darum, und auch mit der direkten Absicht, sukzessive den Realismus der Anwendung zu erhöhen, ist es geplant, die FDT-Strategie auf niedrigdimensionale Modelle der quasigeostrophischen Dreischichtendynamik (QG3S) anzuwenden, die synoptisch-skalige barokline Wellen zulässt. Dazu soll eine empirische linear-stochastische (Ornstein-Uhlenbeck, OU) Parametrisierung betrachtet werden. (2) Noch mehr als der obige Ansatz mit einer empirischen OU-Parametrisierung basiert die stochastische Modenreduktion (SMR) auf ersten Prinzipien. Die darin gegebene explizite Ableitung des Einflusses der nichtaufgelösten schnellen Moden, mit multiplikativem Rauschen und nichtlinearen deterministischen Beiträgen als Ergänzung zu Antrieb und additivem Rauschen wie in einer OU-Parametrisierung, sollte zu einem robusteren Verhalten eines entsprechend entwickelten niedrigdimensionalen Modells führen als die mehr datenbasierte OU-Parametrisierung der SGS. Da SMR-basierte Modelle allerdings zu einem Klimafehler neigen, die oben beschriebenen empirischen Ansätze andererseits sehr gut funktionieren, ist es vorgesehen, die Leistungsfähigkeit von SMR-Modellen zu verbessern, indem die konstante und lineare Komponente ihrer SGS-Parametrisierung empirisch ergänzt wird. Wiederum im QG3S-Zusammenhang soll das FDT verwendet werden, um die Reaktion der empirischen Komponenten der so modifizierten SMR-Parametrisierung auf externe Störungen vorherzusagen. Das übergeordnete Ziel dieser Anstrengungen ist ein effizientes Atmosphärenmodell, das soweit wie nach dem heutigen Stand der Wissenschaft möglich auf ersten Prinzipien basiert, das darüber hinaus aber das FDT verwendet, um die Klimaabhängigkeit der verbleibenden empirischen Elemente zu beschreiben.

Sonderforschungsbereich Transregio 181 (SFB TRR): Energietransfer in der Atmosphäre und im Ozean, Teilprojekt (06) M06: Techniken zur Kopplung von Atmosphäre und Ozean durch Wellen

Es sollen Techniken entwickelt werden um die Kopplung zwischen Atmosphäre und Ozean durch die Formation und das Brechen von Oberflächenwellen im Ozean zu quantifizieren. Diese Techniken beinhalten eine numerische Implementierung von diffusen Grenzflächenmethoden für eine thermodynamisch konsistente und voll gekoppelte Simulationen der Grenzfläche zwischen Luft und Wasser, sowie Feldexperimente zur gleichzeitigen Messung von Luftstrom, der Ozeanwellenkopplung, und der turbulenten Energiedissipation im oberen Ozean.

Stabilität atmosphärischer Schwerewellen

Moderne Wettervorhersagen und Klimaprognosen sind stark abhängig von numerischen Simulationen, welche die atmosphärischen Zustandsgrößen auf ein Gitternetz, das die Erde umspannt, abbilden. Die numerischen Modelle lösen die fluidmechanischen auf Elementarprinzipien basierenden Bewegungsgleichungen für alle Zustandsgrößen auf jedem Gitterpunkt. Die Gitterweite ist begrenzt durch die Rechenleistung, so dass Phänomene kleinerer Skalen als die Gitterweite von den Modellen nicht aufgelöst werden. Das Brechen interner Schwerewellen ist eines dieser Phänomene. Atmosphärische Schwerewellen werden meistens in der Troposphäre angeregt, wandern aufwärts und werden instabil, da ihre Amplitude durch die dünner werdende Hintergrundluft wächst. Schließlich brechen sie. Die höhenmäßige Amplitudenverstärkung ist, im Besonderen, theoretisch nicht gut verstanden. Das Wellenbrechen spielt eine wichtige Rolle für die Genauigkeit der Vorhersagen, so dass es nicht vernachlässigt werden darf. Eine bewährte Abhilfe ist durch Parametrisierungen gegeben. Sie schätzen den Einfluss der nicht aufgelösten Effekte mithilfe der aufgelösten Zustandsgrößen ab. Die Qualität der Parametrisierung hängt konstruktionsbedingt von den betrachteten Skalen ab. Mit zunehmender Rechenleistung wird die Auflösung der Modelle verfeinert, die Skalen dadurch verkürzt und genauere Parametrisierungen werden notwendig. In diesem Projekt wird eine Theorie für Schwerewellenbrechen entwickelt, die in Parametrisierungen der nächsten Generation Anwendung findet und dabei Methoden aus Numerik, Asymptotik und Funkionalanalysis verbindet. Als erstes werden asymptotische wandernde Wellenlösungen der skalierten Bestimmungsgleichungen, welche erstmals die realistische höhenmäßige Amplitudenverstärkung berücksichtigen, hergeleitet. Diese Lösungen werden gegenüber den kompletten nichtlinearen Eulergleichungen, die den Elementarprinzipien entsprechen, validiert und der Einfluss von Dissipation untersucht. Wandernde Wellenlösungen gehören zu einer spezielle Lösungsklasse, die es gestattet Stabilität analytisch zu erforschen. Aus dem Gebiet der Funktionalanalysis wird die spektrale Stabilitätsanalyse angewandt, um Kriterien zur Vorhersage instabiler Wellen herzuleiten. Diese Kriterien werden Parametrisierungen als Schwellwerte für Wellenbrechen dienen.

Reaktion des Photosyntheseapparats in tropischen Pflanzen auf starkes sichtbares und ultraviolettes Licht

Das Vorhaben umfasst Untersuchungen der inhibierenden Wirkung von Sonnenstrahlung auf die Photosynthese in tropischen Pflanzen und deren Akklimatisation an ambiente Lichtbedingungen. Die Reaktion des Photosyntheseapparats auf natürlichen 'Lichtstress' in Schatten- und Sonnenblättern wird mittels verschiedener Messparameter analysiert. Insbesondere werden spezifische Filter für ultraviolettes Licht (UV-B und UV-A) angewandt, um die Reaktion der Blätter auf die solare UV-Strahlung zu untersuchen. Im Vordergrund der Messungen steht der CO2-Gaswechsel, da Studien mit artifizellem UV-Licht eine bevorzugte Inhibition der CO2-Assimilation durch UV-B gezeigt haben. Daneben werden Änderungen der Aktivitäten der Photosysteme II und I durch Chlorophyllfluoreszenz- bzw. Absorptionsmessungen erfasst. Die Akklimatisation von Schattenblättern an tägliche Sonnenexposition wird mehrere Wochen lang anhand der Zusammensetzung der Photosynthesepigmente und Anreicherung von UV-absorbierenden Substanzen verfolgt. Modellversuche mit Mutanten von Arabidopsis thaliana sollen klären, ob das im Xanthophyllzyklus gebildete Zeaxanthin und die assoziierte thermische Dissipation von Anregungsenergie zum Schutz des Photosystems I beiträgt. Die Sonnenexpositions-Experimente und physikalischen Messungen werden weitgehend am Smithsonian Tropical Research Institute in Panama in Kooperation mit Dr. K. Winter durchgeführt. Pigmentanalysen und Datenverarbeitung sowie die Untersuchung einer C4-Pflanzenart und der Arabidopsis-Mutanten erfolgen am Institut für Biochemie der Pflanzen in Düsseldorf.

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