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Pflanze-Boden-Mikroben-Interaktionen in Agrarsystemen: Einfluss von Cadmium und Stickstoff auf mikrobielle Gemeinschaften in der Rhizosphäre sowie auf das Wachstum einheimischer Pflanzenspezies in Landwirtschaftssystemen

Pflanzenmanagement- und Agrarsysteme erlangen international eine steigende Bedeutung. In der vorliegenden Studie werden Pappeln und Weiden mit einheimischen Pflanzenspezies kombiniert, um Agrarsysteme weiter zu verbessern. Zwei in landwirtschaftlichen Systemen relevante Schadstoffe (Cadmium und Stickstoff) wurden ausgewählt, um die Pflanzen bezüglich Phytoremediation und Effizienz von Schadstoffanreicherung in Pflanzenteilen zu untersuchen. Pflanzen-Mikroben-Interaktionen spielen eine Hauptrolle in Agrarsystemen, weshalb mikrobielle Veränderungen in der Rhizosphäre durch Schadstoffeintrag in Böden einen wichtigen Schwerpunkt darstellen. Um solche Veränderungen in einer pflanzenspezifischen, mikrobiellen Gemeinschaft zu detektieren werden Phospholipidfettsäuren (PLFA) im Boden bestimmt, da diese in allen lebenden Zellen vorkommen und nach Zelltod rasch abgebaut werden. Die erzielten Ergebnisse werden mit DNA-basierten Methoden zur Bestimmung mikrobieller Gemeinschaften verglichen. Weiterhin soll die Analytik von Terpenen, Flavonoiden und Fettsäuren im Pflanzenmaterial Auskunft über pysiologische Veränderungen von Pflanzen geben, welche durch die verschiedenen Schadstoffe ausgelöst werden. Ein 13CO2 Puls, welcher vor der Ernte appliziert wird, ermöglicht eine genaue Untersuchung, wie Pflanzenstoffwechsel und Kohlenstofftranslokation in die Rhizosphäre durch Schadstoffe verändert werden. In diesem Zusammenhang wird die Stabilisotopenanalytik von PLFA und DNA verglichen, sowie weitere 13C-Analysen des Pflanzenmaterials durchgeführt. Um den Schwerpunkt von Pflanzenmanagement Systemen zu vertiefen werden weitere Analysen von Pflanzenteilen (Wurzeln, Stamm, Blätter, Früchte, Samen) bezüglich Cadmium und Stickstoff durchgeführt. Massiv kontaminiertes Pflanzenmaterial kann für die Biogasproduktion verbrannt und anschließend zum Recycling kompostiert werden. Pflanzenteile mit hohem Stickstoffgehalt und fehlender Akkumulation von Cadmium kann als Tierfutter in Wintermonaten verwendet werden; eine Verwendung für kommerzielle Produkte ist ebenfalls denkbar und soll im Rahmen des Forschungsantrags untersucht werden.

Schwerpunktprogramm (SPP) 527: Bereich Infrastruktur - International Ocean Discovery Program, Teilprojekt: Kurzfristiger Auf-und Abbau des antarktischen Eisschildes im späten Oligozän

Verfügbare Meeresspiegel-Rekonstruktionen von Kern U1406 (Nordatlantik) für das Magnetochron C8n.2n implizieren einen extrem dynamischen antarktischen Eisschild, welcher durch obliquitäts-gesteuerte, hochfrequente Amplituden gekennzeichnet ist. Des Weiteren zeigten diese Daten eine Abnahme des antarktischen Eisschildes von einer Größe vergleichbar mit der heutigen Antarktis bis hin zu einer eisfreien Antarktis zwischen 26 und 25,3 Millionen Jahren vor Heute auf. Da diese Rekonstruktionen die einzigen hochauflösenden Daten für dieses Zeitinterval sind und diese im Wiederspruch zu bereits publizierten Eisvolumen-Rekonstruktionen stehen, welche zeigen, dass die Antarktis sehr große und stabile Eisschilde im späten Oligozän besaß, sollen in diesem Projekt die Rekonstruktionen aus dem Nordatlantik kritisch hinterfragt und getestet werden. Weiterhin soll ein mechanistisches Verständnis der zugrundeliegenden Prozesse der Eisschild-Dynamik im späten Oligozän erreicht werden. Diese Ziele sollen durch die Erstellung von geochemischen Paläoklimaproxies für ein spezifisches Zeitinterval des späten Oligozän (Magnetochron C8n.2n; 25,32-25,98 Ma) erreicht werden um auf höchster zeitlicher Genauigkeit zu arbeiten. Datensätze, die im Rahmen dieses Projektes generiert werden, basieren auf zwei unabhängigen Ansätzen um die Eisvolumen-Rekonstruktionen zu testen: (1) basierend auf der Geochemie benthischer Foraminiferen (Mg/Ca und stabile isotope) und (2) basierend auf der Nd-Isotopensignatur von terrigenen Sedimentkomponenten. Diese Informationen sollen einen genauen Einblick in die Evolution der Kryosphäre zu einem kritischen Intervall der känozoischen Klimaentwicklung liefern; dem oligozänen Einsetzen des Eishausklimas. Zusätzlich werden die Daten einen Vergleich der grundlegenden Mechanismen hinter den auftretenden Glazial/Interglazial-Zyklen in zwei völlig unterschiedlichen Epochen des Känozoikums erlauben: dem unipolar-vereisten Oligozän und dem bipolar-vereisten späten Pleistozän.

Beregnung und Bodenfruchtbarkeit

Charakterisierung der Bodenfruchtbarkeit auf der Basis von 45 bodenphysikalischen und bodenchemischen Parametern durch lineare und nichtlineare Regressionsanalysen und deren Beeinflussung durch die Beregnung mit Beregnungswasser unterschiedlicher Qualitaet. Im Vordergrund stehen Fragen zum Einfluss hoher Salzkonzentrationen im Beregnungswasser am Beispiel des Rheinwassers. Zur Charakterisierung der Salzdynamik wird die Sorption und Desorption von Na und Cl an Bodenaggregaten unterschiedlicher Korngroesse und Stabilitaet verfolgt. Ein weiterer Untersuchungsschwerpunkt betrifft die Stickstoffdynamik (N-min, N-org, N-Fix. und N- Freisetzung) in diesen Versuchen unter besonderer Beruecksichtigung des Zwischenfruchtanbaus. Zur Charakterisierung der Bodenfruchtbarkeitsparameter werden die konventionellen Methoden der Bodenanalytik verwendet, die zur Charakterisierung der N-Dynamik im Boden um den Einsatz von biochemischen Methoden zur Charakterisierungder verschiedenen organischen N-Fraktionen im Boden, auch unter dem Einsatz von Isotopen, erweitert werden (Gefaess- undFeld-Versuche).

Dynamik der Verweilzeiten von Wasser in Mediterranen Einzugsgebieten und deren ökohydrologischen Auswirkungen in einer sich wandelndem Umwelt

Es ist dringend erforderlich, die relevanten hydrologischen Prozesse in montanen mediterranen Einzugsgebieten zu verstehen, um deren potentielle Änderungen in ihren Funktionen für die Wasserversorgung durch den Klimawandel und Landnutzungsänderungen zu kennen. Daher möchte ich zusammen mit meiner Gastinstitution, dem IDAEA-CSIC in Barcelona, untersuchen, wie die Vegetation, die Böden und das Grundwasser das Speichern, die Mischung, die Abflussbildung, sowie die Evapotranspiration in dem Einzugsgebiet Vallcebre im Nordosten Spaniens beeinflussen. Die Forscher des IDAEA -CSIC haben hydrometrische Daten und stabile Isotope (d2H, d18O) der verschiedenen hydrologischen Kompartimente des Einzugsgebiets gesammelt. Somit liegen Informationen über den Freiland- und Bestandniederschlag, Stammabfluss, Bach- und Grundwasser, sowie Wasser im Boden und der Vegetation vor. Ich plane, diesen umfangreichen Datensatz zur Bestimmung der Verweilzeiten mit neue Methoden anzuwenden, damit sich unser Verständnis von Wasserfluss und Stofftransport in Einzugsgebieten verbessert. Ich werde zunächst testen, wie mittels 'StorAge Selection functions' (Rinaldo et al. 2015) die Dynamik der Verweilzeiten des Abflusses und der Evapotranspiration beschrieben werden können. Des Weiteren habe ich als Ziel die neuen Konzepte der 'young water fraction' (Kirchner 2016) and 'new water fraction' (Kirchner 2017) anzuwenden, um besser die kurzfristige Komponente der Verweilzeiten beschreiben zu können. Diese Methoden sind noch nicht für Mediterrane Einzugsgebiete getestet worden, aber der umfangreiche Datensatz für die Vallcebre Einzugsgebiete ermöglicht die Untersuchung aktueller Fragen der Einzugshydrologie: Können Studien zur Verweilzeit verbessert werden mit höherer Rate der Probennahme von Niederschlag und Abfluss? Wie wirken sich neu erschlossene Daten über Bestandsniederschlag, Stammabfluss, Wurzelwasseraufnahme oder Bodenwasserfluss auf die Analysen aus? Zuletzt werde ich die Information von Tiefenprofilen der Isotopenzusammensetzung von Porenwasser einbeziehen, um hydrologische Modelle zu testen und die Verweilzeiten im Boden mit der Verweilzeit des Einzugsgebietsabflusses in Bezug zu setzen. Letzteres baut auf meine Dissertation und derzeitiger Postdoc-Studien auf.

Wechselwirkungen zwischen saisonale arktische Meereisprozessen und Stabilität der Halokline – auf dem Weg zum Verständnis arktischer Gas- und Stoffflüsse

In Folge des globalen Klimawandels hat sich die Meereisdecke in der Arktis dramatisch verändert. Im derzeitigen Zustand spielt die arktische Eisdecke eine wichtige Rolle; so schirmt sie das Oberflächenwasser, die sogenannte arktische Halokline (Salzgehaltsschichtung), von der Erwärmung durch die sommerliche Sonneneinstrahlung ab. Zudem wird die Halokline durch die Salze, welches beim Gefrierprozess des Meerwassers aus der Kristallstruktur austritt, gebildet und stabilisiert. Gleichzeitig wirkt die Halokline als Barriere zwischen der Eisdecke und dem darunter liegenden warmen atlantischen Wasser und trägt so zum Erhalt der arktischen Meereisdecke bei. Dieses Gleichgewicht ist nun durch die insgesamt wesentlich dünnere arktische Meereisdecke und ihre verringerte sommerliche Ausdehnung gestört. Im Meerwasser sind zudem Gase und biogeochemisch wichtige Spurenstoffen enthalten. Diese werden durch die Gefrierprozesse eingeschlossen, beeinflusst und wieder ausgestoßen. So beeinflusst die Meereisdecke die Gas- und Stoffflüsse zwischen Atmosphäre, Eis und oberer Wasserschicht. Durch die Eisbewegung findet außerdem ein Transport statt z.B. in der sogenannten Transpolarendrift von den sibirischen Schelfgebieten, über den Nordpol, südwärts bis ins europäische Nordmeer. Nun wird mit den weitreichenden Veränderungen des globalen und arktischen Klimawandels bereits von der „neuen Arktis“ gesprochen, da angenommen wird, dass sich die Arktis bereits in einem neuen Funktionsmodus befindet. Dabei ist jedoch weitgehend unbekannt wie dieses neue System funktioniert, sich weiterentwickelt und wie sich dies auf die Eisbildungsprozesse und damit die Stabilität der Halokline und die damit verbundenen Gas- und Stoffflüsse auswirkt. Für solche Untersuchungen werden über den Jahresverlauf Proben der oberen Wassersäule und der Eisdecke benötigt. Ermöglicht wird dies durch die wissenschaftliche Initiative MOSAiC. Mithilfe der stabilen Isotope des Wassers (?18O und ?D) aus dem Eis und der Wassersäule kann Rückschlüsse auf die Herkunftswässer und den Gefrierprozess gezogen werden und diese Ergebnisse sollen in direkten Zusammenhang mit Gas- und biogeochemischen Stoffuntersuchungen (aus Partnerprojekten) gesetzt werden. Dabei können z.B. Stürme, Schmelzprozesse, Schneebedeckung, Teichbildung und Alterungseffekte des Eises eine Rolle spielen. Untersucht wird parallel die Veränderung der Wassersäule welche z.B. durch Wärmetransport, wiederum die Eisdecke beeinflussen kann.Diese prozessorientierten Untersuchungen der saisonalen Eisbildungsprozesse in Eis und Wassersäule der zentralen Arktis, werden einen wichtigen Beitrag zum Verständnis der Stabilität der arktischen Halokline und der arktischen Gas- und Stoffflüsse liefern. Da sich die Gase und Stoffe nicht-konservativ verhalten, während die Isotope im Gefrierprozess konservativ sind, erwarten wir aus der Diskrepanz wiederum wichtige Informationen z. B. über wiederholtes Einfrieren von Süßwasserbeimengungen ableiten zu können.

Untersuchungen zur Rolle verschiedener Eisenquellen für die biologische Produktivität im Ozean mittels eines globalen Modells der Eisenisotopie

Eisen ist ein essenzieller Mikronährstoff für marine Organismen. Die Eisenverteilung im Ozean beeinflusst die Primärproduktion von Phytoplankton und dadurch die Aufnahme von Kohlendioxid im Ozean stark. Während wir langsam ein genaueres Bild der gegenwärtigen globalen Verteilung von gelöstem Eisen im Ozean bekommen, besteht noch kein Konsens in den Mechanismen, die diese Verteilung steuern, und vor allem in der Rolle der verschiedenen externen Eisenquellen für den Ozean (z.B. Eintrag durch Staub, aus Meeressedimenten, hydrothermalen Quellen und Flüssen). Einige dieser Quellen (z.B. Staubdeposition) werden sich stark mit dem laufenden Klimawandel ändern, andere, etwa der Eintrag aus Hydrothermalquellen, nicht. Wegen der Unsicherheit darüber, wie relevant die spezifischen Quellen sind, sind daher Vorhersagen zum zukünftigen Eisenkreislauf und damit zur Veränderung der Primärproduktion als Folge des Klimawandels stark erschwert.Eine neue Methode, die Rolle der verschiedenen Eisenquellen zu untersuchen, ist die Analyse der stabilen Isotopenzusammensetzung von gelöstem Eisen im Ozean. Da die verschiedenen externen Quellen von Eisen je unterschiedliche Isotopenverhältnisse haben, kann die Isotopenzusammensetzung von Eisen im Ozean im Prinzip verwendet werden, um die relativen Beiträge der verschiedenen Quellen zu erschließen. Allerdings wirken sich auch Prozesse im Inneren des Ozeans, die Eisen zwischen seinen verschiedenen Formen (gelöstes Eisen, abiotische und biologische Partikel, Redoxzustände) umwandeln, auf die Isotopenzusammensetzung aus, d.h. sie fraktionieren. Dazu kommt die Vermischung der Isotopenzusammensetzung durch physikalische Prozesse (Transport mit der Strömung und Diffusion). Die Interpretation von Eisenisotopendaten im Ozean erfordert daher die Kombination von Beobachtungen mit einem Modell des Eisenkreislaufs im Ozean. In dem beantragten Projekt wird ein globales biogeochemisches Modell von Eisen um eine explizite Darstellung von Isotopeneffekten erweitert, mit dem Ziel, die Rolle der verschiedenen Prozesse zu entschlüsseln, die die Isotopenzusammensetzung von gelöstem Eisen im Ozean beeinflussen. Das globale biogeochemische Modell basiert auf meinen früheren Arbeiten. In Kombination mit der weiter stattfindenden Zunahme von Eisenisotopenmessungen im Rahmen des internationalen GEOTRACES Programmes ermöglicht das Modell eine bessere Quantifizierung der Größe und der relativen Rolle der externen Eisenquellen für die Gegenwart und somit auch robustere Prognosen der zukünftigen marinen Primärproduktion.

Rekonstruktion der Klimavariabilität der letzten 250 ka basierend auf Multi-Proxy-Zeitreihen präzise datierter Speläotheme aus Südostspanien.

Ziel dieses Antrags ist die Rekonstruktion der terrestrischen Klimavariabilität Südostspaniens während der letzten 250 ka basierend auf Speläothemen. Diese Region ist eine der trockensten in Südeuropa. Gemäß dem aktuellen IPCC-Bericht werden derzeit trockene Regionen von einer zunehmenden Häufigkeit, Dauer und Intensität von Hitzewellen sowie Dürren betroffen sein. Dies geht einher mit erheblichen Risiken für Umwelt und Wirtschaft, woraus sich die Notwendigkeit der Erforschung terrestrischer Paläoklimaarchive in besonders trockenen Regionen ergibt. Klimaarchive in Südostspanien reagieren aufgrund der trockenen Bedingungen selbst auf geringe Änderungen im Niederschlag sehr sensitiv. Informationen terrestrischer Klimaarchive aus dieser Region sind bisher zumeist auf Pollen- und Sedimentabfolgen, die eine relativ geringe zeitliche Auflösung haben und jenseits der Grenzen der 14C-Methode schwierig zu datieren sind, begrenzt. Gut datierbare Klimazeitreihen von Speläothemen stammen überwiegend aus Nordspanien, dessen Klima sich durch relativ feuchte Bedingungen und milde Temperaturen auszeichnet. An einem präzise datierten Flowstone aus der Cueva Victoria, die bekannt ist für ihre spektakuläre Pleistozäne Fauna, soll die Klimavariabilität Südostspaniens mit hoher zeitlicher Auflösung rekonstruiert werden, wobei der Fokus auf den letzten 250 ka liegt, die in mehreren Bohrkernen enthalten sind. Für diesen Zeitabschnitt existiert bisher keine präzise datierte, hochaufgelöste, terrestrische Klimazeitreihe aus Südostspanien. Die Vorarbeiten zeigen, dass das Flowstone-Wachstum in der Cueva Victoria sehr empfindlich auf Niederschlagsänderungen in der Vergangenheit reagiert und die Wachstumsphasen mit globalen Warmphasen einhergehen. Die geplante präzise Datierung mittels der 230Th/U-Methode erlaubt, den Beginn und die Dauer der Marinen Isotopenstadien 1, 3, 5 und 7 sowie der entsprechenden Interstadiale in Südostspanien genauer zu bestimmen. Zudem werden für die jeweiligen Wachstumsphasen Multi-Proxy-Zeitreihen (stabile Isotope und Spurenelemente) generiert, die eine zuverlässige Interpretation der Proxy-Signale im Hinblick auf Klimavariabilität in der Vergangenheit zulassen. Die hohe Empfindlichkeit des Proxy-Signals, die sich in unserem vorläufigen Datensatz widerspiegelt, betont das große Potential dieses einmaligen Paläoklimaarchivs aus Südostspanien für die letzten 250 ka. Teile des Materials waren Gegenstand meines früheren DFG Antrags, der leider abgelehnt wurde. Der Hauptkritikpunkt der Gutachter war der zu geringe Umfang der Vorarbeiten. Allerdings hoben beide Gutachter auch das grundsätzliche Potenzial des Projektes hervor. Basierend auf den konstruktiven Kommentaren habe ich Kooperationen mit weiteren Kollegen aufgebaut und zusätzliche Alters- und Proxydaten generiert. Diese zeigen, dass das Probenmaterial ein äußerst vielversprechendes Klimaarchiv darstellt, das mit hoher Genauigkeit datiert werden kann.

Haushalt und Flüsse des wurzelbürtigen Kohlenstoffs in Nahrungsketten

Rhizodeposition der Pflanzen ist eine wichtige primäre Kohlenstoff- (C) und Energiequelle für Bodenorganismen. Die Ziele dieses Projektes sind die Abschätzung des C-Eintrages durch Mais in den Boden, die Verfolgung des wurzelbürtigen C in der ganzen Nahrungskette im Boden und die Aufstellung von C-Bilanzen. Mais wird in der 13CO2- und 14CO2-Atmosphäre markiert, um zwischen den wurzelbürtigen und bodenbürtigen C zu unterscheiden und den Haushalt des wurzelbürtigen C zu bestimmen. Der Einbau von wurzelbürtigem C in Mikroorganismen, Nematoden, Collembolen und Predatormakrofauna wird quantifiziert. 14C-Phosphor-Imaging der Wurzel ermöglicht es Hotspots der Rhizodeposition und der Exsudation zu lokalisieren. 13C-Pulsmarkierung wird die Empfindlichkeit der Koppelung des 13C mit Biomarker der Bakterien und Pilze (PLFA, Ergosterol) und Collembolen (neutrale Lipide) wesentlich erhöhen. Die Verzögerung zwischen der Photoassimillation der Pflanze, Wurzelexsudation in die Rhizosphäre und Einbau vom wurzelbürtigen C in die einzelnen Organismen wird bestimmt. Dies wird die Aufstellung und Modellierung des C-Flusses durch die Nahrungsketten im Boden ermöglichen. Durch mehrfache 13C-Pulsmarkierung von Mais wird eine hohe 13C-Anreicherung der Mikroorganismen erreicht, um anschließend die aktivsten Spezies in der Rhizosphäre mit Hilfe von Stable Isotope Probing (SIP) zu bestimmen.

Drehfilter-Messsystem zur Immissionsueberwachung von Aerosolen

Die Ueberwachung der Beta-Aktivitaet von Aerosolen, die von kerntechnischen Anlagen emittiert werden, ist fuer den Umweltschutz von grosser Bedeutung. Zur Messung der Beta-Aktivitaet sowohl im Normalbetrieb als auch im Stoerfall muss ein Messsystem einen Messbereich von etwa 8 Groessenordnungen umfassen. Um den Erforderungen der Ueberwachung zu entsprechen, sollte ein solches System preiswert in Herstellung und Betrieb sein und dem modernen Automatisierungsstandard entsprechen. Das Drehfiltersystem sammelt im 24 h-Zyklus Aerosolproben. Mit drei Detektoren werden die Beta-Aktivitaet der Aerosolprobe waehrend der Probenahme, das Abklingverhalten der Aktivitaet unmittelbar nach der Probenahem und die Aktivitaet langlebiger Nuklide nach Zerfall der kurzlebigen Isotope ermittelt. Die Messergebnisse werden rechnergestuetzt hinsichtlich der natuerlichen und kuenstlichen Radioaktivitaet analysiert. Die Analyse der Zerfallskurve ergibt bereits 3 h nach der Probenahme erste Hinweise auf langlebige kuenstliche Nuklide, die mit den bisher angewandten Verfahren erst nach 20 Tagen nachweisbar waren. Nach der Erprobung des Prototyps befindet sich zur Zedit ein Ueberwachungssystem im Aufbau, das aus mehreren Drehfiltermessstationen und einem Leitrechner zur zentralen Datenerfassung und -auswertung besteht.

Forschergruppe (FOR) 861: Cross-scale Monitoring: Biodiversity and Ecosystem Functions, Quantification of functional hydro-biogeochemical indicators in Ecuadorian ecosystems and their reaction on global change

Water is an intrinsic component of ecosystems acting as a key agent of lateral transport for particulate and dissolved nutrients, forcing energy transfers, triggering erosion, and driving biodiversity patterns. Given the drastic impact of land use and climate change on any of these components and the vulnerability of Ecuadorian ecosystems with regard to this global change, indicators are required that not merely describe the structural condition of ecosystems, but rather capture the functional relations and processes. This project aims at investigating a set of such functional indicators from the fields of hydrology and biogeochemistry. In particular we will investigate (1) flow regime and timing, (2) nutrient cycling and flux rates, and (3) sediment fluxes as likely indicators. For assessing flow regime and timing we will concentrate on studying stable water isotopes to estimate mean transit time distributions that are likely to be impacted by changes in rainfall patterns and land use. Hysteresis loops of nitrate concentrations and calculated flux rates will be used as functional indicators for nutrient fluxes, most likely to be altered by changes in temperature as well as by land use and management. Finally, sediment fluxes will be measured to indicate surface runoff contribution to total discharge, mainly influenced by intensity of rainfall as well as land use. Monitoring of (1) will be based on intensive sampling campaigns of stable water isotopes in stream water and precipitation, while for (2) and (3) we plan to install automatic, high temporal-resolution field analytical instruments. Based on the data obtained by this intensive, bust cost effective monitoring, we will develop the functional indicators. This also provides a solid database for process-based model development. Models that are able to simulate these indicators are needed to enable projections into the future and to investigate the resilience of Ecuadorian landscape to global change. For the intended model set up we will couple the Catchment Modeling Framework, the biogeochemical LandscapeDNDC model and semi-empirical models for aquatic diversity. Global change scenarios will then be analyzed to capture the likely reaction of functional indicators. Finally, we will contribute to the written guidelines for developing a comprehensive monitoring program for biodiversity and ecosystem functions. Right from the beginning we will cooperate with four SENESCYT companion projects and three local non-university partners to ensure that the developed monitoring program will be appreciated by locals and stakeholders. Monitoring and modelling will focus on all three research areas in the Páramo (Cajas National Park), the dry forest (Reserva Laipuna) and the tropical montane cloud forest (Reserva Biologica San Francisco).

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