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Menge, Zusammensetzung und Umsetzung der organischen Substanz im Unterboden

Das Wissen über die Menge, Zusammensetzung und Umsetzung der organischen Substanz in Böden der gemäßigten Breiten beschränkt sich bis auf wenige Ausnahmen auf die Oberböden (A-Horizonte und Auflagen). Hier finden sich die höchsten Konzentrationen der organischen Substanz. Jüngere Inventurarbeiten haben nun gezeigt, dass auch im Unterboden (B- und Cv-Horizonte) beträchtliche Mengen an organischer Substanz, allerdings in niedrigen Konzentrationen vorliegen. Ziel des geplanten Vorhabens ist es, (1) die Menge der organischen Substanz im Unterboden zu erfassen, (2) ihre Zusammensetzung und Herkunft zu bestimmen und (3) ihre Umsetzbarkeit zu erfassen. Daraus sollen Rückschlüsse auf die Stabilisierungsmechanismen der organischen Substanz im Unterboden gezogen werden. Nach einer Inventur der Bodenprofile an den SPP-Standorten (C-Gehalte, 14C-Alter) erfolgt die Erfassung der Zusammensetzung der organischen Substanz mittels Festkörper-13C-NMR-Spektroskopie. Die Zusammensetzung der Lipid-, Polysaccharid- und Ligninfraktion soll Hinweise auf die Herkunft der stabilisierten organischen Substanz differenziert nach oberirdischen, unterirdischen Pflanzenrückständen und mikrobiellen Resten geben. Abbauversuche unter kontrollierten Bedingungen im Labor und die Erfassung des 14C-Alters des freigesetzten CO2 sollen Aufschluß über die Umsetzbarkeit des 'jungen' und 'alten' C im Unterboden geben. Dabei werden jeweils die Profile über die gesamte Entwicklungstiefe betrachtet, um die Unterbodenhorizonte in Bezug zu den Oberböden und zu den Ergebnissen anderer AG im SPP zu setzen. Darauf aufbauend können dann in den nächsten Phasen des SPP die Eigenschaften der organischen Substanz im Unterboden und die Regulation der C-Umsetzungen im Unterboden untersucht werden.

Haushalt und Flüsse des wurzelbürtigen Kohlenstoffs in Nahrungsketten

Rhizodeposition der Pflanzen ist eine wichtige primäre Kohlenstoff- (C) und Energiequelle für Bodenorganismen. Die Ziele dieses Projektes sind die Abschätzung des C-Eintrages durch Mais in den Boden, die Verfolgung des wurzelbürtigen C in der ganzen Nahrungskette im Boden und die Aufstellung von C-Bilanzen. Mais wird in der 13CO2- und 14CO2-Atmosphäre markiert, um zwischen den wurzelbürtigen und bodenbürtigen C zu unterscheiden und den Haushalt des wurzelbürtigen C zu bestimmen. Der Einbau von wurzelbürtigem C in Mikroorganismen, Nematoden, Collembolen und Predatormakrofauna wird quantifiziert. 14C-Phosphor-Imaging der Wurzel ermöglicht es Hotspots der Rhizodeposition und der Exsudation zu lokalisieren. 13C-Pulsmarkierung wird die Empfindlichkeit der Koppelung des 13C mit Biomarker der Bakterien und Pilze (PLFA, Ergosterol) und Collembolen (neutrale Lipide) wesentlich erhöhen. Die Verzögerung zwischen der Photoassimillation der Pflanze, Wurzelexsudation in die Rhizosphäre und Einbau vom wurzelbürtigen C in die einzelnen Organismen wird bestimmt. Dies wird die Aufstellung und Modellierung des C-Flusses durch die Nahrungsketten im Boden ermöglichen. Durch mehrfache 13C-Pulsmarkierung von Mais wird eine hohe 13C-Anreicherung der Mikroorganismen erreicht, um anschließend die aktivsten Spezies in der Rhizosphäre mit Hilfe von Stable Isotope Probing (SIP) zu bestimmen.

Umsatzraten und Herkunft von Lipiden in Ackerböden: Zeitlich aufgelöste strukturelle und isotopische Charakterisierung der Lipidfraktionen einer natürlich markierten Schwarzerde

Lipide haben wahrscheinlich große Bedeutung für die Stabilisierung organischer Substanz in Böden, sie wurden aber bisher mittels moderner strukturchemischer und isotopischer Methoden nur wenig untersucht. Durch die Kombination dieser Methoden sollen erstmals gleichzeitg Aussagen über Herkunft (Pflanzen, Bakterien, Pilze) und Umsatzraten (d13C) der Lipide auf molekularer Ebene ermöglichen. Der Nutzungswechsel von Roggen- (C3-) zu Mais-Monokultur (C4-Pflanze) markierte die zugeführte Biomasse strukturell und isotopisch. Die Nutzung von Rückstellproben ermöglicht eine über vier Jahrzehnte zeitlich aufgelöste Auswertung dieses landwirtschaftlichen Freilandversuchs. Die Lipide sollen mit einer Kombination moderner struktureller, spektroskopischer und isotopischer Analysetechniken der Bodenchemie, organischen Geochemie und Biochemie untersucht werden. Untersuchungen sollen an Gesamtböden und ausgewählten PartikelgrößenFraktionen erfolgen. Die Bodenlipide werden erstmalig über eine automatisierte sequentielle Flüssigkeitschromatographie in folgende Fraktionen getrennt: a) Aliphaten, b) Ketone/Alkohole, c) Fettsäuren, d) Aromaten, e) basische Lipide und f) hochpolare Biopolymere. Diese Fraktionen sollen anschließend strukturell identifiziert (13C NMR, GC-MS) und die Fraktionen a) bis c) gesamt- und komponentenspezifisch (GC-irmMS) d 13C-isotopisch charakterisiert werden.

C-Umsatz und C-Festlegung im Boden unter Miscanthus x gigantheus mit Hilfe natürlicher 13C-Abundanz

Angesichts der durch steigende Kohlendioxid (CO2)- Konzentrationen bedingten Klimaerwärmung wird nach Möglichkeiten gesucht, CO2 unter anderem in terrestrischen Senken für längere Zeiträume festzulegen. Am Beispiel von Miscanthus x giganteus (Greef et Deu.) wurde untersucht, ob durch den Anbau von nachwachsenden Rohstoffen eine Kohlenstoff (C)- Festlegung in Böden unterschiedlicher Textur möglich ist. Zu diesem Zweck wird die Methode der natürlichen 13C-Abundanz angewandt. Mit dieser modernen Methode können C-Umsatzzeiten des Gesamtkohlenstoffs im Boden sowie seiner verschieden Pools abgeschätzt werden, aber auch die C-Dynamik auf molekularer Basis durch komponentenspezifische O13C Lipidanalysen untersucht werden. Die Untersuchungen zeigten, dass die unter Miscanthus ermittelten C-Verweilzeiten nur geringfügig länger sind als diejenigen unter Mais. Die jährliche Festlegung von miscanthusbürtigem C in der organischen Bodensubstanz (OBS) bestätigt nur für lehmigen Boden eine höhere C-Sequestrierung von Miscanthus. Es wurde eine vergleichbare C-Akkumulation durch den Miscanthusanbau wie in Grünlandböden festgestellt. Ebenso zeigen Inkubationsexperimente im Miscanthusboden eine ähnliche kumulative CO2-Freisetzung wie in Böden unter Grünland mit einer Tendenz zu geringfügig niedrigeren Freisetzungsraten im Miscanthusboden, Die Anteile von miscanthusbürtigem C am freigesetzten CO2 sind ähnlich wie in Versuchen mit Mais. Es lässt sich eine schnellere Umsetzung des miscanthusbürtigen C in der mikrobiellen Biomasse als leicht umsetzbarer C-Fraktion bestätigen. Die Zugabe leicht verfügbarer organischer Substanzen bewirkte eine verstärkte Mineralisierung der OBS, wobei dieser zusätzlich freigesetzte C entgegen den Erwartungen aus der alten, C3 bürtigen OBS Fraktion stammte. In 13C- Markierungsexperimenten konnte in Miscanthus, Mais, Weizen und Roggen die Verlagerung des kürzlich assimilierten CO2 in Pflanzenteilen verfolgt werden. Eine Verlagerung in den Boden fand hierbei kaum statt. Die O13C-Werte aus den komponentenspezifischen O13C- Lipidanalysen sind vielversprechend für die Diagnose von molekularen Markern und die daraus erfolgende Bestimmung der Umsatzraten. An den CO2- Konzentrationen der Bodenluft und der Herkunft des CO2 konnte der besondere Vegetationszyklus (später Wachstumsbeginn, verzögertes Wurzelwachstum) von Miscanthus wiedergespiegelt werden.

Schwerpunktprogramm (SPP) 1685: Ecosystem nutrition: forest strategies for limited phosphorus resources; Ökosystemernährung: Forststrategien zum Umgang mit limitierten Phosphor-Ressourcen, Mikrobielle Umsetzung von Phosphor in Waldböden in Abhängigkeit von der Verfügbarkeit von Kohlenstoff, Stickstoff und Phosphor

Bodenmikroorganismen können Phosphor (P) sowohl mobilisieren als auch immobilisieren und beeinflussen daher stark die P-Verfügbarkeit für Pflanzen. In diesem Projekt stellen wir die Hypothese auf, dass das Verhältnis vom mikrobiellen P zum labilen P, mit der Entwicklung von P erwerbenden zu P recycelnden Ökosystemen zunimmt. Mikrobielle und pflanzliche P-Aufnahme wird mittels 33P untersucht, der in pflanzlicher und mikrobieller Biomasse und in pflanzlichen und mikrobiellen Lipiden quantifiziert wird. In welchem Maß Mikroorganismen P während des Abbaus von organischer Bodensubstanz mineralisieren und immobilisieren, wird mit einem 14C/33P markiertem Monoester überprüft. Die saisonale Dynamik von tatsächlicher und potentieller P-Mobilisierung (33P-Verdünnung und Phosphatase-Aktivität) und mikrobieller P-Immobilisierung wird anhand von Böden, die den Übergang von erwerbenden zu recycelnden Ökosystemen repräsentieren, analysiert. Darüber hinaus wird der Beitrag des P aus der organischen Auflage zum mikrobiellen P anhand eines Feldexperiments untersucht. Die räumlichen Muster mikrobieller und pflanzlicher P-Mobilisierung in der Rhizosphäre werden anhand der Verteilung von saurer und alkalischer Phosphatase-Aktivität (Boden-Zymographie) und Rhizodeposition (14C-Imaging) analysiert.

Isolierung stabiler Fraktionen der organischen Bodensubstanzen und Charakterisierung ihrer Bindung an Mineraloberflächen

Mit den Verfahren der analytischen Pyrolyse (Pyrolyse-Gaschromatographie / Massenspektrometrie und Pyrolyse-Feldionisation Massenspektrometrie) sind bisher qualitative Aussagen über molekulare Bausteine der gebundenen organischen Bodensubstanzen (OBS) und relative quantitative Vergleiche ihrer Anteile und thermischen Stabilität in Proben mit ähnlicher Herkunft möglich. Ein Ziel des Projektes ist es, die Verfahren im Hinblick auf ihre quantitative Aussagefähigkeit weiterzuentwickeln. Dazu wird für einzelne wichtige Verbindungsklassen wie Lipide, N-Verbindungen, Kohlenhydrate und Ligninbausteine geprüft, inwiefern durch interne Eichung und Korrelation mit den Ergebnissen komplementärer naßchemische und spektroskopische Untersuchungen verbesserte quantitative Aussagen über die molekulare Zusammensetzung gewonnen werden können. Die Untersuchungen werden an GesamtBodenproben und den mineralisch gebundenen Anteilen der OBS (Partikelgrößenfraktionen) aus den Extremvarianten der Feldversuche in Halle und Bad Lauchstädt durchgeführt, um neue Erkenntnisse über die Ursachen für die Stabilisierung von Fraktionen der OBS zu erarbeiten. Die verbesserten Verfahren werden den anderen AGs im Schwerpunkt kooperativ verfügbar gemacht.

Trophische Interaktionen der Mikro- und Mesofauna des Bodens - Lipide und N-Isotopenverhältnis als Indikatoren

Die Nahrungsstrategien vieler Bodentiere, insbesondere der Mikrofauna, sind nur unzureichend bekannt. Meist erfolgt eine generelle Einteilung nach vorwiegend morphologischen Kriterien. Nahrungsnetzanalysen und Modelle verlangen jedoch nach einer genauen trophischen Klassifizierung. Im geplanten Forschungsprojekt werden zwei biochemische Methoden eingesetzt: Phospholipidfettsäuren als Biomarker für den Transfer von Kohlenstoff in der Nahrungskette und das 15N/14N-Isotopenverhältnis als Indikator für die trophische Stellung der Bodenfauna. Vergleichende Analysen sollen Aufschluss geben über Herkunft und trophische Anreicherung von Stickstoff und Fettsäuren, sowie physiologische Aspekte (z.B. Biosynthese) untersuchen. In Mikrokosmen werden hierzu Nahrungsketten simuliert (Mikroflora (Bakterien, Pilze), Sekundärzersetzer (Nematoden), Räuber (Milben, Collembolen). Daneben erfolgen Manipulationen des physiologischen Stoffwechselzustandes (Proteingleichgewicht, Nahrungsmangel) und Untersuchungen an Freilandfauna. Die zugrunde liegenden biochemischen und physiologischen Mechanismen der trophischen Anreicherung von 15N in einer Nahrungskette wurden bisher nur in wenigen kontrollierten Laborstudien untersucht. Zudem sind Fettsäuremuster von Bodentieren kaum bekannt. Letztere zur Klassifizierung von Nahrungsstrategien zu nutzen, bietet einen neuen und viel versprechenden Ansatz zur Analyse von Bodennahrungsnetzen.

BioKreativ-1: SymBioÖkonomie - Insekten und ihre symbiontischen Mikroben für die zirkuläre BioÖkonomie

Schwerpunktprogramm (SPP) 1685: Ecosystem nutrition: forest strategies for limited phosphorus resources; Ökosystemernährung: Forststrategien zum Umgang mit limitierten Phosphor-Ressourcen, Microbial P mobilization and immobilization in the rhizosphere and root-free soil (SPP: P Nutrition & recycling)

Soil microorganisms can mobilize and immobilize phosphorus (P), and therefore strongly affect the availability of P to plants. In this project we hypothesize that the ratio of labile P to microbial P increases during the transition from acquiring to recycling ecosystems. Microbial and plant P uptake will be studied with 33P that will be quantified in microbial and plant biomass as well as in lipids. To what extent microorganisms immobilize and mobilize P during decomposition of soil organic matter will be explored with a 14C/33P labeled monoester. Seasonal dynamics of actual and potential P mineralization (33P dilution and phosphatase activity), and microbial P immobilization will be studied with soils of the transition from acquiring to recycling ecosystems. The contribution of litter-derived P will be explored in a litter exclusion experiment in the field. Spatial patterns of microbial and plant P mineralization in the rhizosphere will be explored by analyses of areas of high acid and alkaline (=microbial-derived) phosphatase activity by soil zymography, and their relations with areas of high rhizodeposition (14C imaging). In conclusion, we will analyse mechanisms of actual and potential microbial P mineralization and immobilization, localization, and consequences for P uptake by plants.

Funktionelle Analyse der Rolle von Sphingolipiden in der Agrobacterium tumefaciens-vermittelten Transformation von Pflanzen

Das im Boden vorkommende Bakterium Agrobacterium tumefaciens infiziert eine Vielzahl von Pflanzenarten und verursacht die Wurzelhalsgallenkrankheit. Es überträgt bakterielle DNA zusammen mit Effektorproteinen in Wirtszellen. Diese T-DNA (Transfer-DNA) wird stabil in das Pflanzengenom integriert, und die Expression der darin kodierten Onkogene führt zu Zellproliferation und Tumorbildung. Die Fähigkeit, DNA in das Wirtsgenom zu übertragen, hat A. tumefaciens zu einem der wichtigsten Werkzeuge in der pflanzlichen Gentechnik gemacht. Allerdings sind viele Pflanzenarten weiterhin schwierig zu transformieren, und es ist unklar, woran das liegt. Dies ist auch eine Folge unseres unzureichenden Wissens über die molekularen Voraussetzungen auf Seiten der Wirtszellen. In einer Reihe unabhängiger Experimente haben wir beobachtet, dass eine veränderte Sphingolipidzusammensetzung von Arabidopsispflanzen die Agrobakterien-Transformationseffizienz signifikant beeinflusst. Pflanzliche Sphingolipide wie Glucosylceramide und Glucosylinositolphosphorylceramide (GIPCs) sind vorwiegend in Nanodomänen der Plasmamembran lokalisiert. Frühere Studien in Arabidopsis haben gezeigt, dass Sphingolipide die Funktion von membranständigen Rezeptoren und Calciumkanälen beeinflussen können, welche für verschiedene Signaltransduktionsprozesse wichtig sind. Sphingolipide könnten daher in verschiedenen Phasen der Agrobacterium-Transformation eine Funktion haben, z. B. durch Beeinflussung membranständiger Rezeptoren, die Abwehrreaktionen auslösen, oder durch die Interaktion mit bakteriellen Proteinen des Typ-IV-Sekretionssystems während des T-DNA-Transfers durch die Plasmamembran. Dieses Projekt zielt daher darauf ab, diejenigen pflanzlichen Sphingolipid-Spezies zu identifizieren, die die Agrobacterium-Transformationseffizienz beeinflussen, und die Funktion dieser Lipide während der verschiedenen Transformationsstadien zu charakterisieren. Um die Auswirkungen verschiedener Sphingolipidprofile auf die Transformationseffizienz zu ermitteln, setzen wir einen etablierten in vivo Transformationseffizienztest ein. In diesem werden wir unsere Sammlung von Arabidopsis-Mutantenlinien mit veränderter Sphingolipidzusammensetzung, sowie eine Reihe von pharmakologischen und Temperatur-Behandlungen testen. Zur Identifizierung der relevanten Sphingolipide setzen wir Hochdruck-Flüssigkeitschromatographie und anschließende Massenspektrometrie (UPLC-MS/MS) ein. Anschliessend werden wir analysieren, in welcher Phase der Transformation diese Lipide beteiligt sind. Dazu werden wir im in vivo System Wachstum, Anheftung und die Expression von Virulenzgenen der Bakterien testen und parallel dazu die Abwehrreaktion der Pflanze und die subzelluläre Lipidzusammensetzung analysieren. Wir erwarten, dass die Charakterisierung dieser Sphingolipid-abhängigen Prozesse in der Wirtszelle unser Verständnis der Mechanismen der Pflanzentransformation durch Agrobakterien entscheidend verbessern wird.

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