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Der Einfluss der Mykorrhizatypen und der Diversität der Bäume auf die Stabilisierung des Kohlenstoffs im Boden

Böden speichern große Mengen an Kohlenstoff (C) in der organischen Bodensubstanz (OBS), die durch Einschluss in Aggregate oder Bindung an Oberflächen von Mineralen vor mikrobieller Zersetzung geschützt ist. Je nachdem, welche Fraktion der OBS betrachtet wird, sind die Quellen sehr unterschiedlich. Während die partikuläre organische Substanz hauptsächlich aus Pflanzenresten besteht, stammt die mineralassoziierte organische Substanz größtenteils aus mikrobiellen Rückständen. In Wälder der gemäßigten Zonen spielt zudem die Symbiose zwischen Bäumen und Pilzen, die Mykorrhiza, eine wichtige Rolle für die C-Speicherung im Boden. Wälder, die von Bäumen mit Ektomykorrhiza (ECM) dominiert werden, weisen höhere C-Vorräte auf, verglichen mit Wäldern mit arbuskulärer Mykorrhiza (AM). Diese C-Vorräte sind jedoch weniger stabilisiert und das Verhältnis der partikulären zur mineralassoziierten OBS ist in ECM Wäldern höher als in AM Wäldern. Ein mechanistisches Verständnis der Faktoren und Prozesse, durch die die verschiedenen Mykorrhizatypen die partikuläre und die mineralassoziierte OBS beeinflussen, fehlt jedoch bislang. Wir nehmen an, dass der Mykorrhizatyp die Rhizodeposition beeinflusst, insbesondere die Vielfalt der Metabolite und die Dynamik des C-Eintrags, und dadurch ein Schlüsselfaktor für die C-Speicherung im Boden ist. Unsere Hypothese ist, dass in AM-dominierten Wäldern ein geringer, aber kontinuierlicher Eintrag von hochdiversen Rhizodepositen die mikrobiellen Gemeinschaften fördert, die dann zu einer erhöhten C-Stabilisierung in Form von mineralassoziierter OBS beitragen. Im Gegensatz dazu fördert ein unregelmäßiger und hoher C-Eintrag, bei gleichzeitiger Unterdrückung saprotropher Pilze (Gadgil Effekt), die Akkumulation der partikulären OBS in ECM Wäldern. Um die Hypothesen dieses Gemeinschaftsprojekts zu prüfen, werden wir auf ein etabliertes Experiment zur Diversität von Bäumen, bei dem die Häufigkeit von Mykorrhizatypen manipuliert wird, zurückgreifen. Dieses wird durch innovative Experimente im Labor und modernste Methoden, wie die Markierung mit stabilen Isotopen, die Identifizierung mittels Biomarkermolekülen und die Flüssigkeitschromatographie/Massenspektrometrie, kombiniert. Das vorgeschlagene Projekt wird zu einem umfassenden Verständnis der durch den Mykorrhizatyp bedingten Mechanismen des C-Umsatzes in Wäldern der gemäßigten Breiten beitragen. Dadurch wird es möglich, künftige Veränderungen der C-Vorräte in Waldökosystemen besser vorherzusagen und neue Waldbewirtschaftungsstrategien zu entwickeln, um die C-Speicherung im Boden zu erhalten oder sogar zu erhöhen.

Forschergruppe (FOR) 496: Poplar - a model to address tree-specific questions, Environment-dependent regulation of nitrogen import system in poplar

Poplar could succeed in nutrient rich areas as well as in nutrient poor forests soils where plants live in symbiosis with certain soil fungi to enable sufficient nutrition. Due to its huge demand, nitrogen, as major nutrient, is of special interest for poplar nutrition. In this project we want to characterize nitrate, ammonium and amino acid transporters from poplar roots that are differentially regulated as result of nitrogen nutrition (shortage or nitrogen excess), or by plant/fungus interaction. The kinetic parameters of selected transporters will be determined by heterologous expression. Tissue and organ specific expression of certain transporter genes will be investigated by Northern blot and RT-PCR and by the utilization of poplar transformants containing promoter-GFP fusions. GFP fusions with truncated promoters will also be used for the identification of cis-elements responsible for the nitrogen-dependent expression of selected transporter genes. In addition, the global impact of nitrogen nutrition on poplar gene expression will be investigated using macro and micro arrays hybridization and probes of poplar roots grown at different nitrogen sources and concentrations as well as mycorrhizas.

Nitrogen and drought effects on the tree-soil interaction of ECM and AM temperate trees

Arbuscular Mycorrhizal Fungal (AMF) colonization in Plantago roots (2008)

<p>Original data comes from a project which takes or took place as part of the DFG priority program "Exploratories for large-scale and long-term functional biodiversity research". The data is stored together with descriptive metadata, in combination called a dataset, in the project repository (https://www.bexis.uni-jena.de). Species information was extracted from that original dataset. The second paragraph is part of the metadata of the original dataset.</p><p>We extracted roots from beneath focal Plantago lanceolata plants as part of the Plantago project.</p>

Ectomycorrhiza species on all forest VIP´s (Alb, 2008)

<p>Original data comes from a project which takes or took place as part of the DFG priority program "Exploratories for large-scale and long-term functional biodiversity research". The data is stored together with descriptive metadata, in combination called a dataset, in the project repository (https://www.bexis.uni-jena.de). Species information was extracted from that original dataset. The second paragraph is part of the metadata of the original dataset.</p><p>Vorkommende Ektomykorrhizen auf den VIP_Hainich Wald</p>

Ectomycorrhiza species on all forest VIP´s (Schorfheide, 2008)

<p>Original data comes from a project which takes or took place as part of the DFG priority program "Exploratories for large-scale and long-term functional biodiversity research". The data is stored together with descriptive metadata, in combination called a dataset, in the project repository (https://www.bexis.uni-jena.de). Species information was extracted from that original dataset. The second paragraph is part of the metadata of the original dataset.</p><p>Vorkommende Ektomykorrhizen auf den VIP_Hainich Wald</p>

Ectomycorrhiza species on all forest VIP´s (Hainich, 2008)

<p>Original data comes from a project which takes or took place as part of the DFG priority program "Exploratories for large-scale and long-term functional biodiversity research". The data is stored together with descriptive metadata, in combination called a dataset, in the project repository (https://www.bexis.uni-jena.de). Species information was extracted from that original dataset. The second paragraph is part of the metadata of the original dataset.</p><p>Vorkommende Ektomykorrhizen auf den VIP_Hainich Wald</p>

Schwerpunktprogramm (SPP) 1685: Ecosystem nutrition: forest strategies for limited phosphorus resources; Ökosystemernährung: Forststrategien zum Umgang mit limitierten Phosphor-Ressourcen, Kopplung zwischen pilzlichem Phosphat- und pflanzlichem Zuckerexport in der Ektomykorrhizasymbiose

Essentiell für die Nährstoffversorgung von Waldbäumen ist die Assoziation ihrer Wurzelsysteme mit Bodenpilzen. In angepassten Feinwurzeln (Ektomykorrhizen) wird Phosphat vom Pilzpartner an die Pflanze abgegeben, wobei gleichzeitig seine Versorgung mit pflanzlichem Zucker erfolgt. Die Versorgung des jeweiligen Partners erfolgt dabei wechselseitig. Exportiert einer der Partner eine ungenügende Nährstoff- Metabolitmenge, vermindert auch der andere Partner die Versorgung. Wie dieser Stoffaustausch auf der zellulären Ebene organisiert wird, ist bisher kaum verstanden. Während bisher keine pilzlichen Phosphatexporter bekannt sind, sind Kandidaten für den pflanzlichen Zuckerexport identifiziert. Einige Mitglieder einer neuen Genfamilie pflanzlicher Zuckertransporter (SWEETs) werden in der Modellpflanze Pappel Mykorrhiza-spezifisch induziert und konnten von uns im Rahmen von Vorarbeiten als funkti-onelle Glukoseexporter charakterisiert werden. Ziel des Projekts ist es, mit Hilfe dieser SWEET Gene die Steuerung des pflanzlichen Kohlenhydratexports sowie den Zusammenhang zwischen pilzlicher Kohlenhydrat- und pflanzlicher Phosphatversorgung in der Symbiose auf der molekularen Ebene aufzuklären. Hierzu soll einerseits die Signalkette entschlüsselt werden, die zu einer Mykorrhiza-spezifischen Induktion der SWEET Gene führt. Durch transgene Pappeln, bei denen a) die Expression ausgewählter SWEET Gene unterdrückt bzw. b) bei denen der Kohlenhydratfluss Richtung Pilzpartner moduliert wurden, soll die Auswirkung der veränderten Kohlenhydratversorgung des Pilzpartners auf die pflanzliche Phosphatversorgung analysiert werden. Methodisch soll dies durch Kohlenhydratflussanalysen sowie in vivo Imaging geschehen. Unklar ist bisher, ob der für Pappeln postulierte Mechanismus der pilzlichen Kohlenhydratversorgung auch in anderen Waldbäumen abläuft, und ob unterschiedliche Mykorrhizapilze vergleichbare Effekte in der Pflanze induzieren. Untersucht werden soll hierzu die Expression von SWEET Homologen der Fichte in von natürlichen Standorten isolierten Mykorrhizen, die mit unterschiedlichen Pilzpartnern gebildet wurden. Weiterhin soll analysiert werden, ob und gegebenenfalls wie sich der Phosphatgehalt des Bodens auf die Expression der identifizierten Mitglieder der SWEET-Genfamilie auswirkt. Fernziel ist hierbei zu ergründen, ob unterschiedliche Pilzpartner durch die Beeinflussung der SWEET Gen Expression unterschiedliche Zuckermengen für eine gegebene Phosphatmenge erhalten können.

Der Apoplast mykorrhizierter Wurzeln, Ort der Nährstoffanlieferung und Reaktionsraum für den Nährstofftransfer

Bei den meisten bestandsbildenden Waldbäumen, aber auch bei krautigen Pflanzen, ist die Mykorrhiza, eine enge Symbiose zwischen Pflanzenwurzeln und Bodenpilzen, von entscheidender Bedeutung für die Nährstoffversorgung. Charakteristische Strukturmerkmale der ektrotrophen Form dieser Symbiose, die im wesentlichen bei holzigen Pflanzen ausgebildet wird, sind die Bildung eines Hyphenmantels, der locker aufgebaut, aber auch sehr komplex ausgestaltet sein kann und die Wurzel vollständig umschließt, und eines Hartig'schen Netzes, das eine apoplastische Stoffaustauschzone mit transferzellartigen Strukturen darstellt. Kontrovers wird die Möglichkeit und Bedeutung der rein apoplastischen Nährstoffanlieferung von der Bodenlösung über den Hyphenmantel an diese Austauschzone diskutiert, wobei deren mögliche Begrenzung eine vollständige Abhängigkeit der Wurzel hinsichtlich der Nährstoffversorgung von ihrem pilzlichen Symbiosepartner bedeutet. Ziel des Forschungsvorhabens ist es, einerseits die apoplastische Permeabilität des Hyphenmantels bei verschiedenen Mykorrhiza-Assoziationen der Kiefer und Pappel zu untersuchen und zum anderen den Apoplasten im Bereich des Hartig'schen Netzes bezüglich der Nähr- und Schadstoffbereitstellung wie auch des pH-Wertes näher zu charakterisieren, um damit Aussagen über den Beitrag der Mykorrhiza zur Nährstoffversorgung des pflanzlichen Symbiosepartners treffen zu können.

Molekularbiologische Analyse der Rolle der Mykorrhiza für den Schwefelhaushalt der Pappel

Mykorrhizen sind in der Lage, das Wachstum der Bäume durch erhöhte Aufnahme von Nährstoffen zu verbessern. Im Gegensatz zu Phosphat und Nitrat, ist nur wenig über die Bedeutung der Mykorrhiza für die Aufnahme und den Metabolismus von Schwefel bekannt, obwohl schwefelhaltige Stoffe eine wichtige Rolle bei Rhizobiumwurzel Symbiose spielen, die in vielen Aspekten ähnlich zu Mykorrhizierung ist. Ziel des Projekts ist es, Gene des Schwefelhaushalts von Wurzeln zu identifizieren, die bei der Wechselwirkung Wurzelpilz eine Rolle spielen, und deren Expression und Regulation zu analysieren. Als Modellsystem soll dabei die Pappel und der Pilz Amanita muscaria eingesetzt werden. In diesem Modellsystem soll die Hypothese überprüft werden, dass der Pilz die Sulfatversorgung der Pflanze durch eine erhöhte Aufnahme sowie einen intensiven Austausch mit der Wurzel verbessert und, in Analogie zu Rhizobien, dem Pilz von der Pflanze reduzierter Schwefel in Form von Glutathion zur Verfügung gestellt wird. In der ersten Phase wird der Einfluss der Schwefel- und Stickstoffernährung auf die Expression der Gene des Schwefel-Metabolismus in Pappel und im Pilz untersucht. Weiterhin soll der Einfluss der Modulation des Schwefelhaushalts in Pappeln durch genetische Manipulation auf die Wechselwirkung im Schwefelhaushalt zwischen Wurzel und Pilz analysiert werden.

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