Das Verständnis der Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und mikrobiellen Krankheitserregern ist von zentraler Bedeutung für das Management von Pflanzenkrankheiten auf dem Feld und für die Verbesserung von Kulturpflanzengenotypen. Es ist von zentraler wissenschaftlicher Bedeutung und hilft den künftigen Bedarf nachhaltig erzeugter Pflanzenprodukte zu decken. Fusarium-Arten gehören zu den aggressivsten pilzlichen Krankheitserregern, die Pflanzen infizieren, Ertragseinbußen verursachen und Mykotoxine produzieren, die für die Gesundheit von Mensch und Tier von Bedeutung sind. Wir haben daher Untersuchungen zur Anreicherung von Molekülen aus Fusarium-Arten durchgeführt, die in Pflanzen immunogen wirken, d. h. in Arabidopsis thaliana frühe kanonische Immunreaktionen auslösen (pattern-triggered immunity, PTI). Das Auffinden und die Anreicherung solcher Moleküle ermöglichte es uns, nach Arabidopsis-Mutanten mit reduzierten Immunreaktionen auf diese Auslöser zu suchen. Auf der Grundlage dieses Screenings identifizierten wir den Zelloberflächenrezeptor MIK2 als exzellenten Kandidaten für den direkten Peptidligandenrezeptor für neue Elicitorpeptide aus Pilzpathogenen, einschließlich Fusarium. Unser Ziel ist es nun, diesen Rezeptor in einen größeren genetischen und biologischen Zusammenhang zu stellen. Zu diesem Zweck klonieren wir MIK2 Orthologe aus Nutzpflanzen, um die Konservierung von MIK2 im Pflanzenreich zu verstehen und vergleichen sie mit der verwandten endogenen SCOOP-Peptid-Erkennungsfunktion, wir analysieren die zelluläre Natur der erhöhten Anfälligkeit von mik2-Funktionsverlustmutanten und identifizieren die authentischen Peptid-Elizitor-Moleküle von Fusarium spp. und anderen Pilzen. Ein gezielter knock-out des MIK2 Gens in Tomaten komplementiert diesen Ansatz.
Pathogene kommunizieren während der Infektion mit ihren Wirtspflanzen, um deren Immunantworten zu unterdrücken und den Pflanzenmetabolismus zu ihrem Vorteil zu verändern. Klassisch wird hierbei Effektorproteinen die Hauptfunktion zugeschrieben, aber neue Studien zeigen, dass auch RNAs ausgetauscht werden und wesentlich zur Kommunikation beitragen. Aktuell werden extrazelluläre Vesikel (EVs) als Transportvehikel zwischen Pilz und Pflanze diskutiert. Die genetisch zugänglichen Brandpilze sind ideale Modellsysteme, um die EV-basierte RNA-Kommunikation zu untersuchen. Erste Studien zum mRNA-Transport in EVs werden bereits in dem Modellbrandpilz Ustilago maydis durchgeführt. In diesem Projekt untersuchen wir die RNA Kommunikation des Brassicaceenbrandpilz T. thlaspeos, den wir gerade als genetisch zugängliches Pathogen der Modellpflanze Arabidopsis thaliana etabliert haben. Zunächst werden wir die Fracht der EVs inventarisieren, um anschließend die Bedeutung des reichsübergreifenden RNAi und des EV-vermittelten mRNA-Transporters für die Virulenz funktional zu untersuchen. Im Gegensatz zu U. maydis hat T. thlaspeos das RNAi-System, so dass wir in einem vergleichenden Ansatz den Beitrag von mRNAs und sRNA Translokation zur Infektion bestimmen können. Was ist die Kernfracht von EVs? Sind mRNA und sRNA Effektoren gegen die gleichen pflanzlichen Prozesse gerichtet? Im Rahmen der Forschergruppe 5516, exRNA Kommunikation, wird T. thlaspeos die Brandpilze repräsentieren, da es das Potential hat, sowohl mRNAs als auch sRNAs für die lebensreichübergreifende RNA Kommunikation zu nutzen. Wir wollen insbesondere die RNA-basierten Strategien von T. thlaspeos mit vaskuläre Wurzelpathogene, Mutualisten oder Pathogen in mehrjährigen Interaktionen vergleichen. Durch diese Vergleiche erlangen wir einen detaillierten Überblick über die Rolle der RNA Effektoren in verschiedenen Infektionssystemen. Langfristig soll dann der molekulare Mechanismus der EV-Beladung mit RNAs aufgeklärt werden, um zu verstehen wie die Auswahl zwischen RNAs für Transport und Translation im Pathogen getroffen wird.
Wurzelfressende Larven der Kleine Kohlfliege, Delia radicum, schädigen Winterraps (Brassica napus; WR). Bei der Genomannotation von D. radicum fanden wir Entgiftungsgene von Isothiocyanaten (ITC), den Abwehrstoffen von Brassica. Die Darmbakterien der Larven tragen SaxA-Gene zur ITC-Entgiftung. Wir kooperieren mit dem WR-Züchter NPZi, um umweltfreundliche Ansätze zur Bekämpfung von D. radicum zu entwickeln. Durch das Screenen einer WR-Mutantenpopulation sollen Gene identifiziert werden, die Weibchen anlocken und für Resistenzen bei den Larven sorgen. Mit Geninformationen von D. radicum und seinem Darmmikrobiom sollen RNA-Interferenz Biopestizide entwickelt werden.
Arbuskuläre Mykorrhiza (AM) ist eine Symbiose zwischen etwa 80 % der Landpflanzen und Pilzen der Glomeromycotina, die auf dem Austausch von Nährstoffen beruht. Die Pilze erhalten von der Pflanze organischen Kohlenstoff in Form von Zuckern und Lipiden. Im Gegenzug liefern sie der Pflanze mineralische Nährstoffe und fördern so die Produktivität und Gesundheit der Pflanze. Damit die Symbiose ausgebildet werden kann, müssen die Wurzeln besiedelt werden. Die Besiedlung der Wurzeln durch AM-Pilze ist ein mehrstufiger Prozess, der durch einen pflanzlichen Signalweg gesteuert wird, der der Kompatibilität zwischen den Symbiosepartnern zugrunde liegt. Chitinfragmente und andere mögliche kleine Moleküle, die von den Pilzen freigesetzt werden, können jedoch kurzfristige Abwehrreaktionen auslösen, die unterdrückt werden müssen, um eine symbiontische Besiedlung zu ermöglichen. Es wurde gezeigt, dass pathogene Pilze und Oomyceten kleine RNAs in Pflanzenzellen einschleusen können, um silencing von Immunitätsgenen auszulösen, ein Phänomen, welches als cross-kingdom-RNAi bezeichnet wird. Anhand der Modell-Leguminose Lotus japonicus und des Modell-AM-Pilzes Rhizophagus irregularis haben wir Hinweise dafür gefunden, dass cross-kingdom-RNAi auch in der AM-Symbiose auftritt. Hier wollen wir verstehen: i) welche Pilzstrukturen und Pflanzenzelltypen an Cross-Kingdom-RNAi in der AM-Symbiose beteiligt sind und ii) welche Rolle der Pflanzengene, gegen die die sRNAs der Pilze gerichtet sind in der Symbiose spielen können. Für AM Pilze wurde bisher keine Wirtsspezifität beschrieben, und es stellt sich die Frage, ob cross kingdom RNAi dazu beiträgt, dass AM Pilze ein breites Spektrum von Wirtspflanzen besiedeln können. Daher wollen wir untersuchen, ob iii) eine AM Pilz Art bei der Besiedlung zweier unterschiedlicher Wirtspflanzen die gleichen oder unterschiedliche sRNAs produziert und ob diese sRNAs auf orthologe Gene abzielen.
Pflanzen-besiedelnde Mikroorganismen etablieren komplexe Netzwerke, in denen Pilze und Oomyceten entscheidend die Diversität von Pflanzen-assoziierten Bakterien beeinflussen. Andererseits konkurrieren Oomyceten und Pilze um die ökologische Nische „Pflanze“. Daher ist es von großer Bedeutung, die Wechselwirkungen beider Organismengruppen zu verstehen.Ein Schlüsselorganismus der Phyllosphäre ist der Oomycet Albugo laibachii. In Vorarbeiten identifizierten wir zudem die zu den Basidiomyceten gehörende Hefe Moesziomyces bullatus ex Albugo on Arabidopsis (MbA) als Antagonisten von A. laibachii. Mittels Gen-Deletion konnten wir eine Glucoside hydrolase-family 25 (GH25) aus MbA identifizieren, die für den Antagonismus gegen A. laibachii essentiell ist. In Arabidopsis -Experimenten zeigte rekombinant produziertes GH25, welches eine Lysozymaktivität besitzt, eine signifikante Inhibition gegen A. laibachii. Phylogenetische Analysen zeigten, dass GH25 in Basidiomyceten weit verbreitet ist und in 2 Kladen auf splittet. Einige Basidiomyceten besitzen jedoch kein GH25-Ortholog. Zu diesen gehören die Cystofilobasidiales, die wir als “core taxa“ der Arabidopsis-Phyllosphere identifizieren konnten. Cystofilobasidiales zeigen einen Antagonismus gegenüber A. laibachii vergleichbar mit MbA, was einen GH25-unabhängigen Mechanismus der Inhibition impliziert.In diesem Projekt soll die Rolle von GH25-vermitteltem Antagonismus in mikrobiellen Gemeinschaften untersucht werden. Zudem sollen GH25-unabhängige Mechanismen in basidiomyceten Hefen identifiziert werden. Wir untersuchen die funktionelle Konservierung von GH25 als Inhibitor verschiedener Oomyceten, Pilze und Bakterien. Weiterhin werden wir die Rolle der GH25 Aktivität für die Mikrobiom-Struktur untersuchen unter der Annahme, dass ein Verlust der GH25-vermittelten Inhibition zur Destabilisierung und damit erhöhten Fluktuation in mikrobiellen Gemeinschaften führt.GH25-Orthologe verschiedener Basidiomyceten werden in der MbA_GH25 Mutante exprimiert, um deren Funktion in der mikrobiellen Interaktion zu testen. Parallel werden wir Inhibitoren aus Cystofilobasidium identifizieren. Dabei untersuchen wir den Einfluss von MbA und Cystofilobasidium auf bakterielle Gemeinschaften in An- und Abwesenheit von A. laibachii, wobei uns insbesondere die Rolle von GH25 für die Fitness der Hefen in verschiedenen Interaktionen interessiert.Parallel dazu werden wir Algorithmen weiter entwickeln, die es uns ermöglichen, mikrobielle Eigenschaften wie deren Wirtsspezifität und Lebensweise vorherzusagen, um die Zusammensetzung mikrobieller Substrukturen sowie die Rolle einzelner Schlüsselgene wie GH25 für deren Ausbildung zu verstehen. Somit kombiniert dieses Projekt einen bioinformatischen Ansatz zur Analyse und Vorhersage mikrobieller Strukturen mit einer funktionellen Analyse spezifischer Interaktionen, um Assemblierung, Stabilität und Verhalten mikrobieller Gemeinschaften in der Phyllosphäre auf mechanistischer Ebene zu verstehen.
Das SPP DECRyPT trägt dazu bei, die Rolle des pflanzlichen Immunsystems bei der Regulierung von Mikrobiomen und deren Leistungen für Pflanzen aufzuklären. Dieses DECRyPT-Projekt untersucht die wechselseitigen Interaktionen zwischen der systemischen Immunität von Pflanzen und dem Mikrobiom der Phyllosphäre. Wir fanden heraus, dass induzierte systemische Resistenz (ISR), ausgelöst durch Interaktionen der Wurzeln von Arabidopsis thaliana mit nützlichen Mikroben, die Zusammensetzung der Blattmikrobiota durch Pflanzen-Mikroben-Mikroben-Interaktionen verändert. Diese Interaktionen führten zur Rekrutierung neuer Mikrobiota mit pflanzenwachstumsfördernden Eigenschaften auf dem Blatt. In den für DECRyPT Phase-II vorgeschlagenen Arbeiten wollen wir die molekularen Mechanismen charakterisieren, die den von uns beobachteten Mikroben-Mikroben-Interaktionen zwischen Pseudomonas simiae und At-L-Sphere Flavobakterium Leaf82 zugrunde liegen und zur Rekrutierung von Leaf82 auf A. thaliana Blättern und zur Wachstumsförderung der Pflanzen führten. Zusätzlich wollen wir die Auswirkungen der gleichen Bakterien und zusätzlicher Pflanzen-Mikroben-Interaktionen auf das Phyllosphären-Mikrobiom von Hordeum vulgare (Gerste) untersuchen. In Gerste werden wir ISR mit synthetischen Gemeinschaften (SynComs) auslösen und die modulierenden Effekte des Pathogens Bipolaris sorokiniana untersuchen. Wir werden auch abiotischen Stress anwenden, mit dem übergeordneten Ziel, Veränderungen im Mikrobiom der Phyllosphäre als Reaktion auf mehrere Stressfaktoren zu identifizieren. Dabei folgen wir der Arbeitshypothese, dass robuste Mikrobiom-Veränderungen, die mit abiotischen und nützlichen und/oder pathogenen biotischen Stimuli assoziiert sind, wahrscheinlich einen breiten Spektrum an Stresstoleranzen in Pflanzen stärken. Darüber hinaus werden wir durch die Untersuchung der Blattmikrobiom-Dynamik als Reaktion auf Pflanze-Pflanze-Interaktionen untersuchen, ob Interaktionen zwischen Pflanzen das Mikrobiom der Phyllosphäre stabilisieren und Pflanzen und Pflanzengemeinschaften in die Lage versetzen, dem Pathogendruck besser zu widerstehen. Die damit verbundenen Funktionen des Mikrobioms werden in SynCom-Experimenten getestet. Parallele Analysen von Pflanzenwachstumsparametern und von Genexpressionsprofilen von sowohl Pflanzen als auch Mikrobiota werden Einblicke in die Auswirkungen der Mikrobiomdynamik auf die Pflanzenfitness und -gesundheit liefern. Zusammengenommen werden die Ergebnisse dieser Experimente Einblicke in Mikroben-Mikroben-, Mikroben-Pflanzen- und Pflanzen-Pflanzen-Interaktionen liefern und deren Rolle bei der Rekrutierung und Verbreitung von (der Pflanzenfitness fördernden) Mikrobiota-Funktionen in der Phyllosphäre charakterisieren.
Ziel des Projekts ist es zu verstehen, wie Wirt-Mikrobiota-Interaktionen in natürlichen Böden lokale und systemische Reaktionen auf nützliche und schädliche wurzelbesiedelnde Pilze beeinflussen und umgekehrt wie diese Interaktionen durch sie geprägt werden. Um dies zu erreichen, haben wir in einem reduktionistischen Ansatz ein gnotobiotisches „split-root“ System etabliert. Bei Verwendung eines natürlichen Bodens können so pflanzliche und mikrobielle Transkripte, Proteine und Metabolite identifiziert werden, die lokal oder systemisch diese Interaktionen beeinflussen. Das beantragte Projekt wird in mit Pilzen und Bakterien besiedelten Gerstenwurzeln lokale und systemische Wurzel-zu-Wurzel Signalwege analysieren. Untersucht werden einzelne und gemeinsame Wurzelinfektionen von Gersten- und Arabidopsis-Wildtyppflanzen und Mutanten mit dem pilzlichen Pathogen Bipolaris sorokiniana, dem mutualistischen Pilzendophyten Serendipita vermifera und selektieren Bakterien aus Gersten- und Arabidopsiswurzeln (Synthetic Communities, SynComs). Die Auswirkungen auf die lokale und systemische Pflanzenresistenz werden durch Analyse proteomischer, metabolomischer und reziproker transkriptioneller Reaktionen auf pilzliche und bakterielle Besiedlung untersucht. Insbesondere werden wir die Wurzel-Nischenspezialisierung durch zytologische Ansätze und Phänotypisierung untersuchen sowie pilzliche und pflanzliche apoplastische Kompatibilitätsfaktoren und neuartige Diterpen-Phytoalexine aus Gerste identifizieren, deren lokale und systemische mikroben-induzierte Biosynthese aus unseren „split-root“ Transkriptom-Daten gefolgert werden kann. Schlussendlich wird ihre Rolle in Multispezies-Wurzelinteraktionen bewertet.
Pflanzen werden von einer grossen Vielfalt von Mikroorganismen besiedelt, die als Pflanzenmikrobiota bezeichnet werden. Unter diesen sind Bakterien die häufigsten Bewohner, und besiedeln Pflanzen in ähnlich strukturierter Gemeinschaftszusammensetzung. Diese bakteriellen Microbiota erweitern den Phänotyp des Wirts und spielen eine wichtige Rolle für das Wachstum und die Gesundheit der Pflanzen. Unsere früheren Arbeiten im SPP2125 haben gezeigt, dass das angeborene Immunsystem der Pflanze im Allgemeinen und die durch reaktive Sauerstoffspezies vermittelte Immunität im Besonderen einen bedeutenden Einfluss auf die Zusammensetzung der Mikrobiota in der Phyllosphäre hat und Dysbiosen verhindert. Es ist derzeit unklar, ob das pflanzliche Immunsystem die Mehrzahl der Stämme direkt beeinflusst oder ob es vor allem Schlüsselspezies in Schach hält, die ihrerseits zum Aufbau der Gemeinschaft beitragen. In diesem Projekt werden wir einen synthetischen Gemeinschaftsansatz verwenden, der aus der Modellpflanze Arabidopsis thaliana und einer genomsequenzierten Blattbakterienstammsammlung besteht, die Exemplare der meisten in der Natur auf Blättern von A. thaliana vorkommenden Arten umfasst. Wir werden synthetische Gemeinschaften verwenden, um zu verstehen, wie das Immunsystem der Pflanze die Zusammensetzung der bakteriellen Gemeinschaft und die Häufigkeit der verschiedenen Stämme beeinflusst. Wir werden die Hypothese testen, dass die ROS-Signalisierung ein zentraler Teil eines genetischen Netzwerks ist und als Rheostat funktioniert, um die Struktur der Mikrobiota dynamisch zu steuern. Darüber hinaus werden wir die Grenzen zwischen dem pathogenen und dem nützlichen Potenzial der Mitglieder der Mikrobiota und die Konsequenzen für den Gesundheitszustand des Wirts untersuchen und versuchen, neue immunmodulierende Eigenschaften zu identifizieren. Insgesamt wird dieses Projekt zu unserem Verständnis des pflanzlichen Immunsystems und seiner Rolle bei der Kontrolle der Struktur und Funktion der pflanzlichen Mikrobiota beitragen.
In Zeiten des Klimawandels wird die Pflanzengesundheit durch kombinierten Stress durch abiotischen, klimawandelbedingten Faktoren und biotischem Faktoren durch Schädlinge und Krankheitserreger beeinträchtigt. Dieses Projekt zielt darauf ab, die Auswirkungen abiotischer, klimawandelbedingte Stressfaktoren, wie z. B. erhöhtem atmosphärischen CO2-Gehalt (eCO2) und Trockenstress, auf die Interaktion zwischen Weinreben, Blattrollviren (GLRaV), und virusübertragenden Schmierläusen zu untersuchen. GLRaV, insbesondere GLRaV-3, verändert die CO2-Assimilation, die Wassernutzungseffizienz sowie die primären und sekundären Stoffwechselprodukte der Pflanze, was letzendlich zu Ertragsminderungen, verzögerter Fruchtreife und schlechter Traubenqualität führt. Das Virus wird durch infiziertes Vermehrungsmaterial und phloemsaugende Insekten, wie z. B. Schmierläuse, verbreitet. Es ist bekannt, dass eCO2- und Wasserstress einen erheblichen Einfluss auf die Pflanzenphysiologie und die Schädlingsbekämpfung haben kann. Außerdem weiß man, dass Pflanzenviren biotischen Stress für die Pflanzen verursachen und das Verhalten der Virusvektoren verändern können. Gleichzeitig werden Viren von denselben klimawandelbedingten abiotischen Stressfaktoren beeinflusst, wie die anderen Mitglieder des Ökosystems. Es gibt nur sehr wenige Studien über die Auswirkungen des Klimawandels auf Virusinfektionen auf Weinreben und keine einzige über die Auswirkungen auf Schmierläuse als Virusvektoren. Schlussfolgerungen aus anderen Pathosystemen zu ziehen, gestaltet sich schwierig, da die Auswirkungen von abiotischem, klimawandelbedingtem Stress oft artspezifisch sind. Bisher hat sich die Forschung vor allem mit den Wechselwirkungen einzelner Klimawandelparameter mit Pflanzen, Insekten oder Krankheitserregern befasst. Um die Wechselwirkungen zwischen mehreren Stressoren und die komplexen Beziehungen zwischen Pflanzen, Krankheitserregern und Vektoren zu verstehen, sind breitere Forschungsansätze nötig. Nur so können wirksame Anpassungsstrategien entwickelt werden um Pflanzen in der Zukunft gesund und produktiv zu halten. Im Rahmen des Projekts werden eine Reihe von Experimenten durchgeführt, bei denen Weinreben zwei Klimawandelparametern (Wasserstress + CO2) in Kombination mit biotischem Stress durch eine GLRaV-3-Infektion ausgesetzt werden. Untersucht werden die Mechanismen (Genexpression) und die Auswirkungen auf die Pflanzen (Aminosäuren, Phenole, C/N, Zucker, Chlorophyll) und den Insektenvektor (Fressverhalten, Fitness), zusätzlich zu klassischen Übertragungsexperimenten mit GLRaV. Die Forderung nach multifaktoriellen Stress-Experimenten wird seit Jahrzehnten erhoben. Diese Experimente sind ehrgeizig und komplex, aber sie sind der notwendige nächste Schritt, um Erkenntnisse über die zukünftige Entwicklung der Blattrollkrankheit zu gewinnen.
Anders als bei Pflanzen und Tieren ist die Fähigkeit der europäischen Schutzgebiete, die biologische Vielfalt des Bodens und die Ökosystemleistungen unter den verschiedenen Stressfaktoren des globalen Wandels zu erhalten, praktisch unbekannt. Natürliches und landwirtschaftlich genutztes Grünland spielt eine grundlegende Rolle für die Erhaltung der biologischen Vielfalt und die nachhaltige Nahrungsmittelproduktion. Die verschiedenen Arten von Grünland (Schutzgebiete, naturnahes Grünland und Ackerland) erfüllen eine Vielzahl von Ökosystemfunktionen, aber es gibt auch wichtige Kompromisse (z. B. Nahrungsmittelproduktion vs. Kohlenstoffbindung im Boden). Es ist auch immer noch nicht ganz klar, welches Grünlandsystem besser gegen Störungen und den Klimawandel schützt. Dieser Wissensmangel ist vor allem vor dem Hintergrund der anthropogenen Klimaerwärmung und als Reaktion auf andere, gleichzeitig auftretende Stressfaktoren, die die Erhaltung der biologischen Vielfalt und der Funktion des Bodens bedrohen, wie Trockenheit, Pestizide und Überdüngung, von Bedeutung. GRASS4FUN zielt darauf ab, die biologische Vielfalt des Bodens, die ökologischen Netzwerke und die Ökosystemleistungen, die von Grünland über einen Gradienten der Landnutzungsintensität und als Reaktion auf Landschaftsmerkmale unterstützt werden, zu vergleichen und ihren Erhaltungszustand (zeitliche Dynamik) und ihre Widerstandsfähigkeit gegen mehrere Stressfaktoren des globalen Wandels zu untersuchen. Zu diesem Zweck werden wir bestehende europäische Erhebungen mit der Überwachung der biologischen Vielfalt und der Funktion des Bodens auf 300 Grünlandflächen (geschütztes Grünland, naturnahes Grünland und Ackerland) über einen europaweiten Gradienten kombinieren und die Zukunft der biologischen Vielfalt des Bodens, der Ökosystemleistungen und der grundlegenden Kompromisse zwischen den drei Landnutzungsarten unter verschiedenen Szenarien des globalen Wandels und auf europäischer Ebene modellieren. Anschließend werden Gewächshausexperimente durchgeführt, um die Reaktionen der biologischen Vielfalt und der Funktionen des Bodens auf verschiedene globale Stressfaktoren wie Trockenheit, Pestizideinsatz, Stickstoffverschmutzung und Schwermetalle zu testen. Wir werden insbesondere auch prüfen, ob Landschaftsmerkmale (z. B. Landschaftsheterogenität) die ober- und unterirdische Biodiversität und ihre Fähigkeit zur Abfederung von Belastungen durch den globalen Wandel beeinflussen. GRASS4FUN wird von Hand zu Hand mit mehreren Interessengruppen durchgeführt, um den Transfer zu Interessengruppen, politischen Entscheidungsträgern und der Gesellschaft zu erleichtern, mit dem grundlegenden Ziel, bahnbrechendes Wissen bereitzustellen, um Ökosysteme widerstandsfähiger gegen globale Stressfaktoren zu machen und die biologische Vielfalt in Europa zu schützen, einschließlich der in Böden lebenden Organismen.
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